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Peixe

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Para a atividade de captura, veja Pesca. Para o clado que reúne peixes ósseos e tetrápodes, veja Osteichthyes. Para outros significados, veja Peixe (desambiguação).
Peixe
Ocorrência: 535–0 Ma 
Cambriano ao Recente
Tubarão-bala, um peixe ósseo
Tubarão-bala, um peixe ósseo
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Grupos incluídos
Grupos excluídos
Tetrapoda

Peixe é um animal aquático anamniótico, com brânquias e um crânio resistente que protege o cérebro. É um vertebrado sem membros dotados de dedos. Os peixes podem ser divididos entre os sem mandíbula, mais basais, e os com mandíbula, mais comuns. Estes últimos abrangem todos os peixes cartilaginosos e ósseos viventes, além dos placodermos e acantódios, extintos. Durante muito tempo, todos os peixes foram reunidos em uma única classe, Pisces. A filogenética passou a classificar os peixes como um grupo parafilético, que abrange todos os vertebrados, com exceção dos tetrápodes.

A maioria dos peixes é ectotérmica, ou seja, sua temperatura corporal varia com a da água ao redor. Alguns nadadores grandes e ativos, como o tubarão-branco e o atum, conseguem manter a temperatura interna mais elevada. Muitos peixes se comunicam por sons, por exemplo durante as exibições de corte. O estudo dos peixes é a ictiologia.

Em agosto de 2026, eram reconhecidas 37.730 espécies válidas de peixes.[1] Os peixes reúnem aproximadamente metade das espécies de vertebrados. A maioria pertence à classe Actinopterygii, dos peixes de nadadeiras raiadas, que reúne aproximadamente metade dos vertebrados viventes.

Os primeiros peixes surgiram no Cambriano como pequenos filtradores. Sua evolução prosseguiu ao longo do Paleozoico, com a diversificação em muitas formas. Os primeiros peixes com brânquias especializadas na respiração e nadadeiras pares, os ostracodermos, tinham pesadas placas ósseas. Essas placas formavam um exoesqueleto que os protegia de predadores invertebrados. Os primeiros peixes com mandíbulas, os placodermos, surgiram no Siluriano e se diversificaram muito no Devoniano, a "idade dos peixes".

Os peixes ósseos, que têm endoesqueleto ossificado e, em muitas linhagens, pulmões ou bexigas natatórias, tornaram-se o grupo dominante após a extinção do final do Devoniano, que eliminou os placodermos, os predadores de topo. Os peixes ósseos se dividem em peixes de nadadeiras lobadas e de nadadeiras raiadas. Cerca de 96% das espécies viventes de peixes são teleósteos, um grupo coroa de peixes de nadadeiras raiadas capazes de projetar as mandíbulas para a frente. Os tetrápodes, um clado de vertebrados em sua maioria terrestres, dominam os níveis tróficos superiores dos ecossistemas aquáticos e terrestres desde o final do Paleozoico. Eles evoluíram a partir de peixes de nadadeiras lobadas no Devoniano.[2] Os pulmões já existiam em seus ancestrais aquáticos e são homólogos às bexigas natatórias.[3]

Os peixes são um recurso natural usado pelos seres humanos desde a Pré-História, sobretudo na alimentação. A pesca comercial e a pesca de subsistência capturam peixes em ambientes naturais. Também há criação em viveiros ou tanques-rede no mar. Os peixes são capturados na pesca recreativa ou criados por aquaristas como animais ornamentais, para exibição particular ou pública em aquários e lagos de jardim. Ao longo dos séculos, os peixes fizeram parte da cultura humana como divindades, símbolos religiosos e temas de obras de arte, livros e filmes.

Etimologia

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A palavra peixe vem do latim piscis, com o mesmo significado.[4] A mesma origem latina está no elemento pisci-, usado em palavras como piscicultura e piscívoro.[5]

Evolução

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Registro fóssil

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Dunkleosteus foi um placodermo gigante com placas ósseas do Devoniano, há cerca de 400 milhões de anos.

Há cerca de 530 milhões de anos, durante a explosão cambriana, surgiram animais semelhantes a peixes, com notocorda e olhos na parte anterior do corpo, como Haikouichthys.[6] No final do Cambriano, surgiram outras formas sem mandíbula, como os conodontes.[7][8]

Os vertebrados com mandíbula surgiram no Siluriano. Entre eles estavam os placodermos, que reuniam formas gigantes com placas ósseas, como Dunkleosteus.[9] Os peixes com mandíbula também surgiram no Siluriano,[10] com os cartilaginosos, Chondrichthyes,[11][12] e os ósseos, Osteichthyes.[13]

No Devoniano, a diversidade dos peixes aumentou muito, inclusive entre os placodermos, os peixes de nadadeiras lobadas e os primeiros tubarões. Por isso, o período recebeu o nome de "idade dos peixes".[14][15]

Filogenia

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Os peixes formam um grupo parafilético, pois qualquer clado que reúna todos os peixes com mandíbula, Gnathostomata, ou todos os peixes ósseos, Osteichthyes, também reúne os tetrápodes. Esses vertebrados de quatro membros, em sua maioria terrestres, geralmente não são classificados como peixes.[16][17] Alguns tetrápodes, como os cetáceos e os ictiossauros, voltaram ao ambiente aquático e adquiriram uma forma corporal semelhante à dos peixes por evolução convergente.[18] A obra Fishes of the World comenta que "é cada vez mais aceita a ideia de que os tetrápodes, incluindo nós mesmos, são simplesmente peixes ósseos modificados. Assim, não vemos dificuldade em usar o táxon Osteichthyes como um clado que também abrange todos os tetrápodes".[17]

A biodiversidade dos peixes viventes se distribui de maneira desigual entre os grupos. Os teleósteos, peixes ósseos capazes de projetar as mandíbulas para a frente, reúnem 96% das espécies.[19][17] O cladograma apresenta as relações evolutivas entre todos os grupos de peixes viventes,[20] com contagens de espécies compiladas em 2016,[17] e os tetrápodes.[21] Os grupos extintos são assinalados com uma cruz, †. Um ponto de interrogação e linhas tracejadas assinalam os grupos cuja posição é incerta.[20] Os grupos com mais de 25.000 espécies estão em negrito.

Vertebrados
 

Cyclostomi, 118 espécies, mixinas e lampreias

 
 
?

†Thelodonti, †Conodonta, †Anaspida

 
 
 

†Galeaspida

 
 
 

†Osteostraci

 
Vertebrados
 

†Placodermi

 
 
?

†Acanthodii

 
 
Chondrichthyes

>1.100 espécies, tubarões, raias e quimeras

 
Osteichthyes
 
Peixes de nadadeiras lobadas
Actinistia

2 espécies de celacantos

 
Rhipidistia
 

Dipnoi, 6 espécies de peixes pulmonados

 
 

Tetrapoda >38.000 espécies terrestres, não classificadas como peixes

 
 
 
Peixes de nadadeiras raiadas
Cladistia

14 espécies, bichires e peixe-corda

 
Actinopteri
Chondrostei

27 espécies, esturjões e peixes-espátula

 
Neopterygii
 
Holostei
 

Ginglymodi, 7 espécies de peixes-jacaré, incluindo o peixe-jacaré-americano

 
 

Halecomorphi, âmia e Amia ocellicauda

 
 
Teleostei

>32.000 espécies

 
 
 
 
 
 
 
 
 
com mandíbula
 
 
 
 

Taxonomia

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Sem os tetrápodes, os peixes formam um grupo parafilético. Por isso, a classe Pisces, usada em obras de referência antigas, deixou de ser empregada nas classificações formais. A classificação tradicional divide os peixes em três classes com representantes viventes, "Agnatha", Chondrichthyes e "Osteichthyes". As formas extintas às vezes são classificadas nesses grupos e às vezes recebem classes próprias.[22]

Os peixes reúnem mais da metade das espécies de vertebrados. Em 2016, havia mais de 32.000 espécies descritas de peixes ósseos, mais de 1.100 de peixes cartilaginosos e mais de 100 de mixinas e lampreias. Um terço delas pertence às nove famílias com mais espécies, em ordem decrescente, Cyprinidae, Gobiidae, Cichlidae, Characidae, Loricariidae, Balitoridae, Serranidae, Labridae e Scorpaenidae. Cerca de 64 famílias são monotípicas, com uma única espécie.[17]

Diversidade

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O tamanho dos peixes vai dos 16 m do tubarão-baleia[23] aos apenas 8 mm de alguns teleósteos, como o ciprinídeo Paedocypris progenetica[24] e Schindleria brevipinguis.[25]

A capacidade de natação também varia. Atuns, salmões e carangídeos podem percorrer de 10 a 20 vezes o comprimento do próprio corpo por segundo. Já as enguias e as raias não ultrapassam 0,5 comprimento corporal por segundo.[26]

Um peixe típico é ectotérmico, tem corpo hidrodinâmico para nadar rapidamente e extrai oxigênio da água pelas brânquias. Possui dois pares de nadadeiras, uma ou duas nadadeiras dorsais, uma anal e uma caudal. Tem mandíbulas e pele coberta por escamas, e põe ovos. Cada uma dessas características tem exceções, o que resulta em grande diversidade de formas corporais e modos de vida. Alguns peixes que nadam rapidamente, por exemplo, mantêm o corpo aquecido. Outros, de natação lenta, têm formas corporais que se afastam do formato hidrodinâmico.[27]

Ecologia

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Peixes também transportam sementes. Durante as cheias da bacia amazônica, o tambaqui entra nas florestas inundadas, come frutos caídos e elimina sementes que ainda podem germinar. Esse transporte leva sementes para longe da planta de origem. Peixes maiores podem carregá-las por distâncias maiores, de modo que a captura dos grandes indivíduos pode reduzir a dispersão.[28]

Peixes marinhos participam do ciclo do carbono ao precipitar carbonatos de cálcio ricos em magnésio no intestino e eliminá-los na água. Esses carbonatos se dissolvem com relativa facilidade e alteram a alcalinidade da água do mar.[29]

Habitats

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As espécies de peixes estão adaptadas a muitos tipos de habitat de água doce e marinhos.

As espécies de peixes se dividem em proporções aproximadamente iguais entre os ecossistemas de água doce e os marinhos. Uma compilação publicada em 2020 reuniu cerca de 15.200 espécies de água doce e 14.800 marinhas.[30] Os recifes de coral do Indo-Pacífico concentram a maior diversidade de peixes marinhos.[31] Nos continentes, a diversidade de peixes de água doce é maior nas grandes bacias hidrográficas das florestas tropicais, sobretudo nas bacias do Amazonas, do Congo e do Mekong.[32] Somente as águas doces da região neotropical abrigam mais de 5.600 espécies de peixes. Os peixes neotropicais correspondem a cerca de 10% de todas as espécies de vertebrados da Terra.[33]

Os peixes são abundantes na maioria dos corpos d'água. Vivem em quase todos os ambientes aquáticos, desde riachos de montanha, onde há salvelinos e gobiões, até as zonas abissal e hadal dos oceanos, onde vivem ofidiídeos e liparídeos. Contudo, não foram encontrados nos 25% mais profundos do oceano.[34] O maior registro confirmado de profundidade para um peixe é de 8.336 m, onde um liparídeo do gênero Pseudoliparis foi filmado na fossa de Izu-Ogasawara, ao sul do Japão, em 2022.[35]

O peixe-gelo-de-Jonas vive nas águas frias[nota 1] do oceano Austral, inclusive sob a plataforma de gelo Filchner-Ronne, a 79° S.[37] Já Cyprinodon macularius vive em nascentes, riachos e pântanos desérticos, por vezes muito salinos, com temperaturas da água de até 36 °C.[38][39]

Alguns peixes passam a maior parte do tempo em terra ou põem ovos em terra, perto da água.[40] Os saltadores-do-lodo se alimentam e interagem entre si em planícies lodosas, e entram na água para se esconder em suas tocas.[41] Uma espécie ainda não descrita de Phreatobius recebeu o nome de "peixe terrestre", pois esse bagre de corpo vermiforme vive exclusivamente entre folhas mortas encharcadas.[42][43] Peixes cavernícolas de diferentes famílias habitam lagos subterrâneos, rios subterrâneos ou aquíferos.[44]

Parasitas e predadores

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Assim como outros animais, os peixes sofrem com o parasitismo. Algumas espécies recorrem a peixes-limpadores para remover parasitas externos. Entre os mais conhecidos estão os bodiões-limpadores dos recifes de coral dos oceanos Índico e Pacífico. Esses pequenos peixes mantêm estações de limpeza, onde outros peixes se reúnem e fazem movimentos específicos para chamar sua atenção.[45] O comportamento de limpeza ocorre em diferentes grupos de peixes. Um exemplo envolve dois ciclídeos do mesmo gênero, Etroplus maculatus, o limpador, e E. suratensis, de tamanho muito maior.[46]

Os peixes ocupam muitos níveis tróficos nas teias alimentares de água doce e marinhas. Os que ocupam os níveis superiores são predadores, e boa parte de suas presas são outros peixes.[47] Mamíferos como golfinhos e focas também se alimentam de peixes, assim como aves como gansos-patolas e cormorões.[48]

Anatomia e fisiologia

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Peixe preparado por diafanização para permitir a observação das estruturas anatômicas, em exposição no Museu de Anatomia Veterinária da USP.

Locomoção

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O corpo de um peixe típico é adaptado à natação eficiente. Conjuntos pares de músculos, de cada lado da coluna vertebral, se contraem alternadamente. As contrações formam curvas em S que percorrem o corpo. Quando cada curva chega à nadadeira caudal, uma força é aplicada à água e impulsiona o peixe para a frente. As outras nadadeiras são superfícies de controle, semelhantes aos flapes de um avião, que permitem ao peixe mudar de direção.[49]

Como os tecidos do corpo são mais densos que a água, os peixes precisam compensar essa diferença para não afundar. Muitos peixes ósseos têm um órgão interno, a bexiga natatória, que permite ajustar a flutuabilidade pelo aumento ou pela redução da quantidade de gás em seu interior.[50]

As escamas protegem os peixes contra predadores, mas tornam o corpo mais rígido e pesado.[51] Muitas refletem intensamente a luz. Esse aspecto prateado proporciona camuflagem em mar aberto. Como a água ao redor tem a mesma cor, refletir sua imagem torna o peixe quase invisível.[52]

Circulação

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O coração bombeia sangue para as brânquias, onde ele recebe oxigênio. O sangue segue para o corpo sem ser bombeado novamente e depois retorna ao coração.

Os peixes têm sistema circulatório fechado. O coração bombeia o sangue em um único circuito pelo corpo. Em comparação, o coração dos mamíferos o bombeia por dois circuitos, um para os pulmões, onde recebe oxigênio, e outro para o corpo, ao qual o distribui. Nos peixes, o coração bombeia sangue pelas brânquias. O sangue rico em oxigênio segue para os tecidos sem passar por um novo bombeamento, como ocorre nos mamíferos. Após perder oxigênio, retorna ao coração.[53]

Modelo didático de um coração de peixe.

Respiração

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Brânquias

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Os peixes realizam trocas gasosas pelas brânquias, situadas de cada lado da faringe. As brânquias têm estruturas semelhantes a pentes, chamadas filamentos. Cada filamento contém uma rede de capilares, que oferece uma grande área de superfície para as trocas de oxigênio e dióxido de carbono. Os peixes puxam água rica em oxigênio pela boca e a bombeiam sobre as brânquias. Nos capilares branquiais, o sangue flui no sentido oposto ao da água, o que permite uma troca por contracorrente eficiente. A água pobre em oxigênio sai por aberturas nas laterais da faringe. Os peixes cartilaginosos têm mais de uma abertura branquial de cada lado. Os tubarões geralmente têm cinco pares, mas às vezes seis ou sete, e muitos precisam nadar para oxigenar as brânquias. Os peixes ósseos têm uma única abertura de cada lado, coberta por uma proteção óssea, o opérculo. Eles conseguem oxigenar as brânquias com os músculos da cabeça.[54]

Respiração aérea

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Ver também: Peixe anfíbio.

Cerca de 400 espécies de peixes, distribuídas por 50 famílias, conseguem respirar ar, o que lhes permite viver em águas pobres em oxigênio ou sair para a terra.[55] O circuito circulatório único pode limitar essa capacidade, pois o sangue oxigenado pelo órgão de respiração aérea se mistura ao sangue pobre em oxigênio que retorna ao coração do restante do corpo. Dipnoicos, bichires, peixes-corda, âmias, peixes-cabeça-de-cobra e o peixe-faca-africano desenvolveram adaptações que reduzem essa mistura e a perda de oxigênio pelas brânquias para águas pouco oxigenadas.[55]

Bichires e dipnoicos têm pulmões pares semelhantes aos dos tetrápodes. Precisam subir à superfície para engolir ar e dependem da respiração aérea. Muitos outros peixes, inclusive os que habitam poças de maré e a zona entremarés, respiram ar de forma facultativa. Conseguem fazê-lo fora d'água, o que pode acontecer todos os dias na maré baixa, e usam as brânquias quando estão submersos. Alguns peixes costeiros, como Dialommus macrocephalus e os saltadores-do-lodo, saem da água para se alimentar em habitats temporariamente expostos ao ar.[55] Alguns bagres absorvem ar pelo trato digestório.[56]

Digestão

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O sistema digestório é formado por um tubo que vai da boca ao ânus. A boca da maioria dos peixes contém dentes para agarrar presas, arrancar ou raspar matéria vegetal, ou triturar o alimento. O esôfago leva o alimento ao estômago, onde ele pode ser armazenado e parcialmente digerido. Um esfíncter, o piloro, libera o alimento para o intestino em intervalos. Muitos peixes têm bolsas em forma de dedos ao redor do piloro, os cecos pilóricos, que ampliam a superfície de digestão e absorção de nutrientes.[57] O pâncreas secreta enzimas digestivas no intestino, que também produz suas próprias enzimas. O fígado produz a bile, que ajuda a dividir a gordura em uma emulsão que pode ser absorvida pelo intestino.[58]

Excreção

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A maioria dos peixes elimina seus resíduos nitrogenados na forma de amônia, sobretudo pelas brânquias. Nos teleósteos marinhos, a perda de água por osmose é compensada pela ingestão de água do mar. O excesso de sais é eliminado principalmente pelas brânquias e pelos rins, que produzem pouca urina. Nos peixes de água doce, a água entra por osmose, e os rins eliminam grandes volumes de urina diluída. As brânquias também absorvem sais do ambiente.[59] A glândula retal elimina sais em tubarões e raias.[60]

Encéfalo

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Diagrama com os pares de lobos olfatórios, telencefálicos e ópticos, seguidos pelo cerebelo e pelo mielencéfalo
Diagrama do encéfalo de uma truta-arco-íris, visto de cima

Os peixes têm encéfalos pequenos em relação ao tamanho do corpo, em comparação com outros vertebrados. Sua massa costuma ser um quinze avos da de uma ave ou de um mamífero de tamanho semelhante.[61] Alguns peixes, porém, têm encéfalos relativamente grandes. Nos mormirídeos e nos tubarões, a proporção entre a massa do encéfalo e a do corpo é próxima à das aves e dos marsupiais.[62] Na parte anterior do encéfalo estão os lobos olfatórios, duas estruturas que recebem e processam sinais das narinas por meio dos dois nervos olfatórios.[61]

Os peixes que caçam principalmente pelo olfato, como as mixinas e os tubarões, têm lobos olfatórios muito grandes. Atrás deles fica o telencéfalo, que nos peixes se ocupa sobretudo do olfato. Essas estruturas formam o prosencéfalo. O diencéfalo une o prosencéfalo ao mesencéfalo e atua na regulação dos hormônios e da homeostase. A glândula pineal fica logo acima do diencéfalo. Ela detecta a luz, mantém os ritmos circadianos e controla mudanças de cor.[61]

O mesencéfalo contém os dois lobos ópticos. Eles são muito grandes nas espécies que caçam pela visão, como a truta-arco-íris e os ciclídeos. O metencéfalo controla a natação e o equilíbrio. O cerebelo faz parte do metencéfalo. É pequeno nas mixinas e nas lampreias, mas muito grande nos mormirídeos, nos quais processa a percepção de campos elétricos. O mielencéfalo controla alguns músculos e órgãos, além da respiração e da osmorregulação.[61]

Sistemas sensoriais

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O sistema da linha lateral é uma rede de sensores na pele que detecta correntes suaves, vibrações e os movimentos de peixes próximos, sejam predadores ou presas.[63] Ele combina funções de tato e audição. Os peixes cavernícolas cegos se orientam quase inteiramente pelas sensações da linha lateral.[64] Alguns peixes, como bagres e tubarões, têm ampolas de Lorenzini, eletrorreceptores que detectam sinais elétricos fracos, da ordem de microvolts.[65][66]

A visão é um dos sentidos mais usados pelos peixes.[67] Seus olhos se assemelham aos de vertebrados terrestres, como aves e mamíferos, mas têm um cristalino mais esférico.[67] As retinas geralmente contêm bastonetes e cones, responsáveis, respectivamente, pela visão escotópica e pela visão fotópica. Muitas espécies enxergam cores e costumam ter três tipos de cones.[67] Os teleósteos conseguem enxergar luz polarizada.[68] Alguns, como os ciprinídeos, têm um quarto tipo de cone, sensível à radiação ultravioleta.[67] Entre os peixes sem mandíbula, as lampreias têm olhos bem desenvolvidos,[69] enquanto as mixinas têm apenas manchas oculares primitivas.[70]

A audição também é um sentido usado pelos peixes. Eles percebem sons pela linha lateral e pelos otólitos dos ouvidos, no interior da cabeça. Alguns conseguem detectar sons por meio da bexiga natatória.[71] Os otólitos crescem pela deposição de camadas de carbonato de cálcio. A alternância de camadas formadas em diferentes estações pode produzir anéis anuais, usados para estimar a idade dos peixes.[72]

Alguns peixes, como os salmões, têm magnetorrecepção. Quando se altera o eixo de um campo magnético ao redor de um tanque circular com peixes jovens, eles se reorientam de acordo com o campo.[73][74] O mecanismo dessa percepção nos peixes ainda é desconhecido.[75] Experimentos com aves apontam para um mecanismo quântico de pares de radicais.[76]

Cognição

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Os testes do espelho são usados para investigar o reconhecimento da própria imagem em peixes. Mantas e bodiões colocados diante de um espelho verificam repetidamente se os movimentos da imagem acompanham os de seu corpo.[77][78] Em testes com marcas coloridas, bodiões-limpadores usaram o espelho antes de tentar raspar marcas semelhantes a parasitas em partes do corpo que não conseguiam ver diretamente.[79] A interpretação dessas respostas como autoconsciência é debatida.[80] Bodiões do gênero Choerodon, peixes-arqueiros e bacalhaus-do-atlântico conseguem resolver problemas e inventar ferramentas.[81] O ciclídeo monogâmico Amatitlania siquia apresenta comportamento pessimista quando é impedido de ficar com seu parceiro.[82] Os peixes se orientam por pontos de referência e podem formar mapas mentais a partir deles. Também conseguem aprender a percorrer labirintos, uma capacidade que depende da memória espacial e capacidade de discriminação visual.[83] Os peixes possuem nociceptores e podem mudar seu comportamento diante de estímulos lesivos, reduzindo a atividade ou protegendo a região atingida. Analgésicos podem atenuar essas respostas, que sustentam a possibilidade de experiência de dor.[84]

Eletrogênese

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O peixe-elefante produz descargas fracas. Seu órgão elétrico gera um campo elétrico, e seus órgãos eletrorreceptores localizam objetos pelas distorções que eles causam nesse campo.[85]

Peixes elétricos, como os peixes-elefante, o peixe-faca-africano e os poraquês, têm parte da musculatura adaptada para gerar campos elétricos. Usam esses campos para localizar e reconhecer objetos, como presas, nas águas ao redor, que podem ser turvas ou escuras.[66] Peixes que produzem descargas fortes, como os poraquês, também usam seus órgãos elétricos para gerar choques potentes o bastante para atordoar as presas.[86]

Endotermia

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A maioria dos peixes é exclusivamente ectotérmica. Os atuns e os peixes-de-bico, tradicionalmente reunidos em Scombroidei, podem manter certas partes do corpo acima da temperatura da água.[87] O opah, um lampriforme, apresenta endotermia de corpo inteiro. Os músculos usados na natação geram calor para aquecer o corpo, enquanto a troca por contracorrente reduz a perda de calor.[88] Entre os peixes cartilaginosos, há endotermia em tubarões da família Lamnidae, como o tubarão-branco, e em tubarões-raposa da família Alopiidae. O grau de endotermia varia entre os peixes-de-bico, que aquecem apenas os olhos e o encéfalo, e o atum-rabilho e o tubarão-sardo, que mantêm a temperatura corporal mais de 20 °C acima da temperatura da água ao redor.[87][89][90]

Reprodução e ciclo de vida

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Um salmão recém-eclodido, ainda com seu saco vitelino.

Os órgãos reprodutores primários são testículos e ovários pares.[91] Os óvulos saem dos ovários para os ovidutos.[92] Mais de 97% dos peixes, entre eles salmões e peixes-dourados, são ovíparos. Seus ovos são liberados na água e se desenvolvem fora do corpo materno.[93] A fecundação geralmente ocorre fora do corpo da mãe, com machos e fêmeas liberando seus gametas na água. Em alguns ovíparos, como as raias da família Rajidae, a fecundação é interna. O macho usa um órgão intromitente para depositar esperma na abertura genital da fêmea.[94]

Muitos peixes marinhos liberam grandes quantidades de ovos pequenos na coluna d'água. Em muitas espécies ovíparas, os filhotes recém-eclodidos são larvas planctônicas. Têm um grande saco vitelino e não se parecem com os peixes juvenis ou adultos. A fase larval costuma durar apenas algumas semanas. As larvas crescem rapidamente e passam por mudanças de estrutura até se tornarem juvenis. Nessa transição, deixam de depender do saco vitelino e passam a se alimentar de zooplâncton.[94] Alguns peixes, como os embiotocídeos, os godeídeos e os tubarões-limão, são vivíparos. A mãe retém os embriões e lhes fornece nutrientes durante o desenvolvimento. Em algumas espécies, essa transferência ocorre por estruturas semelhantes à placenta.[94]

Ovário de corumbatá em exposição no Museu de Anatomia Veterinária da USP.

Reparo do DNA

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Durante o desenvolvimento, os embriões de espécies com fecundação externa ficam diretamente expostos a condições ambientais capazes de danificar seu DNA, como poluentes, radiação ultravioleta e espécies reativas de oxigênio.[95] Os embriões empregam diferentes vias de reparo do DNA para lidar com esses danos.[95] O peixe-zebra passou a ser usado como modelo para avaliar poluentes ambientais potencialmente genotóxicos, ou seja, capazes de causar danos ao DNA.[96]

Defesas contra doenças

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Os peixes têm defesas inespecíficas e defesas imunológicas contra doenças. A pele, as escamas e a camada de muco secretada pela epiderme são defesas inespecíficas. O muco retém microrganismos e inibe seu crescimento. Se os patógenos ultrapassam essas barreiras, o sistema imune inato pode desencadear uma resposta inflamatória. Ela aumenta o fluxo de sangue para a região infectada e leva até ela glóbulos brancos, que tentam destruir os patógenos de forma inespecífica. As defesas específicas respondem a antígenos determinados, como proteínas da superfície de bactérias patogênicas, reconhecidos pelo sistema imune adaptativo.[97] A evolução dos sistemas imunes nos deuterostômios é apresentada no cladograma.[98]

Deuterostômios
 

Equinodermos, hemicordados, cefalocordados e urocordados

 
Vertebrados
 

Peixes sem mandíbula

Imunidade adaptativa por VLR
 

Peixes com mandíbula e tetrápodes

Imunidade adaptativa por V(D)J
 
Imunidade inata

Os órgãos imunes variam entre os tipos de peixes. Os peixes sem mandíbula têm tecido linfoide na porção anterior dos rins e granulócitos no intestino. Possuem um tipo próprio de sistema imune adaptativo, que usa receptores variáveis de linfócitos, ou VLR, para gerar imunidade contra muitos antígenos. O resultado é semelhante ao encontrado nos peixes com mandíbula e nos tetrápodes, mas pode ter evoluído de forma independente.[98] Todos os peixes com mandíbula têm um sistema imune adaptativo com linfócitos B e T, que apresentam, respectivamente, imunoglobulinas e receptores de células T. Esse sistema usa o rearranjo V(D)J, de segmentos variáveis, de diversidade e de junção, para criar imunidade contra muitos antígenos. Ele evoluiu uma única vez e é basal ao clado dos vertebrados com mandíbula.[98]

Os peixes cartilaginosos têm três órgãos especializados que contêm células do sistema imune. Os órgãos epigonais ficam ao redor das gônadas, o órgão de Leydig fica no esôfago e a válvula espiral fica no intestino. O timo e o baço têm funções semelhantes às dos mesmos órgãos nos sistemas imunes dos tetrápodes.[99] Nos teleósteos, há linfócitos no timo e outras células imunes no baço e em outros órgãos.[100][101]

Comportamento

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Cardumes

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Peixes como estes peixes-trombeta formam cardumes para se proteger de predadores e para desovar.[102]

Há diferentes formas de organização dos cardumes. Em um agrupamento pouco coeso, chamado shoal em inglês, cada peixe nada e procura alimento de modo independente, mas é atraído pelos demais e ajusta seu comportamento, como a velocidade de natação, para permanecer perto deles. Em um cardume sincronizado, chamado school, a organização é muito mais estreita. Todos os peixes nadam à mesma velocidade e na mesma direção.[103] A formação de cardumes sincronizados pode ser uma adaptação contra predadores, pois melhora a vigilância.[102]

A busca de alimento costuma ser mais eficiente em grupo, e cada peixe ajusta sua estratégia ao escolher entrar em um cardume ou sair dele. Quando um predador é percebido, os peixes ameaçados reagem de forma defensiva, o que resulta em comportamentos coletivos, como movimentos sincronizados. Além de se esconder ou fugir, eles podem se dispersar e voltar a se reunir. Os peixes também formam cardumes para desovar.[102] O capelim migra todos os anos em grandes cardumes entre suas áreas de alimentação e de desova.[104]

Migração

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Peixes podem migrar entre áreas de alimentação, crescimento e reprodução. Nas espécies diádromas, parte do ciclo de vida ocorre em água doce e parte no mar. Os anádromos, como os salmões, saem do mar para se reproduzir em água doce. Os catádromos, como as enguias do gênero Anguilla, fazem o percurso inverso.[105]

A enguia-europeia atravessa o Atlântico em direção ao mar dos Sargaços para se reproduzir. O acompanhamento de fêmeas equipadas com transmissores nos Açores confirmou que adultos alcançam essa região.[106]

Comunicação

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Os peixes se comunicam pela transmissão de sinais acústicos, ou sons, entre si. Isso ocorre sobretudo durante a alimentação, em situações de agressão ou na corte.[107] Os sons variam conforme a espécie e o estímulo. Os peixes podem produzir sons por estridulação, ao movimentar partes do esqueleto, ou de outras formas, ao movimentar órgãos especializados, como a bexiga natatória.[108]

Haemulon flavolineatum produz sons ao ranger os dentes.

Alguns peixes produzem sons ao esfregar ou ranger seus ossos. Esses sons são estridulatórios. Haemulon flavolineatum emite um grunhido ao ranger os dentes, sobretudo quando está sob ameaça. Os grunhidos têm frequência de cerca de 700 Hz e duram aproximadamente 47 milissegundos.[108] O cavalo-marinho-de-focinho-longo, Hippocampus reidi, produz dois tipos de sons, estalos e roncos, ao esfregar o osso da coroa na parte sulcada do neurocrânio.[109] Os estalos são emitidos durante a corte e a alimentação, com frequências de 50 a 800 Hz. As frequências ficam próximas do limite superior durante a desova, quando o macho e a fêmea estão a menos de 15 cm de distância. Os roncos são produzidos quando H. reidi está sob estresse. São formados por pulsos sonoros emitidos junto com vibrações do corpo.[110]

Algumas espécies produzem sons com músculos especializados que se contraem e fazem a bexiga natatória vibrar. O peixe-sapo Opsanus tau emite grunhidos fortes pela contração de músculos sonoros ao longo das laterais da bexiga natatória.[111] Machos e fêmeas emitem grunhidos curtos, muitas vezes quando se assustam.[112] Além desses grunhidos, os machos produzem chamados semelhantes a "apitos de barco".[113] Esses chamados são mais longos, têm frequência mais baixa e são usados sobretudo para atrair parceiros.[113] Os sons têm frequências de 140 a 260 Hz,[113] que dependem da taxa de contração dos músculos sonoros.[114][111]

Sciaenops ocellatus produz sons semelhantes a batidas de tambor ao fazer vibrar sua bexiga natatória. As vibrações resultam da contração rápida dos músculos sonoros que envolvem sua face dorsal. Elas geram sons repetidos, com frequências que vão de 100 a mais de 200 Hz. Os chamados variam conforme o estímulo, como a corte ou o ataque de um predador. As fêmeas não produzem sons e não possuem músculos sonoros.[115]

Conservação

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Cerca de 26% das espécies de peixes de água doce estão ameaçadas de extinção, na avaliação global publicada em 2025 com dados da Lista Vermelha da União Internacional para a Conservação da Natureza, a IUCN.[116] Entre os peixes classificados como ameaçados em avaliações da IUCN estão o bacalhau-do-atlântico, avaliado em 1996,[117] Cyprinodon diabolis, avaliado em 2014,[118] o celacanto Latimeria chalumnae[119] e o tubarão-branco.[120] Como vivem submersos, os peixes são mais difíceis de estudar que os animais e as plantas terrestres, e muitas vezes faltam informações sobre suas populações. Os peixes de água doce parecem especialmente ameaçados, pois frequentemente habitam corpos d'água relativamente pequenos. Cyprinodon diabolis, por exemplo, vive na caverna inundada de Devils Hole, em Nevada, e depende de uma plataforma rochosa rasa para se alimentar e desovar.[121][122]

Sobrepesca

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O colapso da pesca de bacalhau no noroeste do Atlântico.[123]

Na avaliação mundial divulgada pela FAO em 2025, 35,5% dos estoques pesqueiros marinhos avaliados estavam sobrepescados.[124] A sobrepesca ameaça peixes usados na alimentação, como o bacalhau e o atum.[125][126] Ela pode levar ao colapso dos estoques pesqueiros, pois os indivíduos que restam não conseguem produzir descendentes suficientes para repor os que foram retirados. Essa extinção comercial não significa que a espécie esteja extinta, mas que sua população já não sustenta uma atividade pesqueira. Na pesca da sardinha-do-pacífico ao largo da Califórnia, a captura caiu continuamente de um pico de 800.000 toneladas em 1937 para 24.000 toneladas em 1968, um volume economicamente inviável.[127]

Na pesca de bacalhau do noroeste do Atlântico, a sobrepesca reduziu a população a 1% de seu nível histórico em 1992.[123] A redução da pressão pesqueira e a gestão dos estoques podem permitir a recuperação das populações. Na avaliação de 2025, regiões com gestão eficaz, como o Pacífico Nordeste, tinham proporções de estoques sustentáveis acima da média mundial.[124]

Outras ameaças

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A degradação dos habitats exerce forte pressão sobre os ecossistemas de água doce e marinhos. Ela abrange a poluição da água, a construção de barragens, a retirada de água para uso humano e a introdução de espécies exóticas, inclusive predadoras.[128] Essas pressões podem ameaçar de extinção os peixes de água doce, sobretudo os endêmicos, que só ocorrem em uma região. Em uma avaliação de 1995, três das dez espécies de peixes de água doce endêmicas da Espanha estavam ameaçadas.[129] Barragens como a de Kariba, no rio Zambeze, e a de Assuã, no rio Nilo, foram construídas em rios com pesca de valor econômico e causaram grandes reduções nas capturas.[130]

A pesca de arrasto de fundo industrial pode danificar os habitats do leito marinho, como ocorreu no banco de Georges, no Atlântico Norte.[131] A introdução de espécies aquáticas invasoras é disseminada. Ela altera ecossistemas, causa perda de biodiversidade e pode prejudicar a pesca. Os organismos prejudiciais abrangem peixes e outros grupos.[132] A chegada de um ctenóforo ao mar Negro, por exemplo, prejudicou a pesca de anchovas.[133][132] A abertura do canal de Suez, em 1869, permitiu a migração lessepsiana, com a chegada de centenas de espécies marinhas de peixes, algas e invertebrados do Indo-Pacífico ao mar Mediterrâneo. Isso alterou profundamente sua biodiversidade[134] e sua ecologia.[135]

A perca-do-nilo, um peixe predador, foi introduzida deliberadamente no lago Vitória na década de 1960 para a pesca comercial e esportiva. O lago tinha alta biodiversidade, com cerca de 500 espécies endêmicas de ciclídeos. A introdução alterou drasticamente a ecologia do lago e reduziu a pesca, antes baseada em muitas espécies, a apenas três, a perca-do-nilo, o ciprinídeo-prateado e a tilápia-do-nilo, também introduzida. As populações de ciclídeos haplocromíneos entraram em colapso.[136][137]

Relação com os seres humanos

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Economia

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Um barco de pesca de cerco recolhe centenas de toneladas de carapau-chileno, em 2016.

Os seres humanos usam peixes como alimento e fonte de proteína há muito tempo. Os peixes destinados ao consumo humano são obtidos pela captura em ambientes naturais e pela criação. A piscicultura, praticada na China antiga desde cerca de 3.500 a.C.,[138] passou a ter maior peso na produção de muitos países. Em 2024, a aquicultura respondeu por 53% da produção mundial de animais aquáticos, categoria que abrange peixes, crustáceos, moluscos e outros grupos.[139]

A pesca é uma atividade econômica mundial que gera renda para milhões de pessoas.[140] Em 2020, foram capturadas mais de 65 milhões de toneladas de peixes marinhos e 10 milhões de toneladas de peixes de água doce. A criação produziu cerca de 50 milhões de toneladas, principalmente de peixes de água doce. Entre as espécies marinhas capturadas naquele ano, a anchoveta somou 4,9 milhões de toneladas, o escamudo-do-alasca 3,5 milhões e o bonito-listrado 2,8 milhões. O arenque-do-atlântico e a albacora-laje somaram 1,6 milhão de toneladas cada. Outras oito espécies tiveram capturas superiores a 1 milhão de toneladas.[141]

Recreação

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Os peixes são apreciados por sua beleza há quase tanto tempo quanto são usados na alimentação. Foram retratados na arte rupestre, criados como peixes ornamentais em lagos e exibidos em aquários de casas, escritórios e espaços públicos. A pesca recreativa tem como objetivo principal o lazer ou a competição. A pesca comercial busca o lucro, enquanto a pesca artesanal se destina principalmente à alimentação. A forma mais comum de pesca recreativa emprega vara, molinete, linha, anzóis e diferentes iscas. Essa atividade é especialmente popular na América do Norte e na Europa, onde órgãos governamentais frequentemente fazem o manejo das espécies pescadas.[142][143]

Cultura

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Os peixes têm sentidos simbólicos em muitas religiões. Na Mesopotâmia antiga, eram oferecidos aos deuses desde os tempos mais remotos.[144] Também eram um dos principais símbolos de Enki, o deus da água.[144] Desenhos de peixes preenchiam com frequência espaços nos selos cilíndricos dos períodos paleobabilônico, de cerca de 1830 a 1531 a.C., e neoassírio, de 911 a 609 a.C.[144] Desde o período cassita, de cerca de 1600 a 1155 a.C., até o início do período persa, de 550 a 30 a.C., curandeiros e exorcistas usavam vestes rituais que lembravam corpos de peixes.[144] No período selêucida, de 312 a 63 a.C., dizia-se que o lendário herói civilizador babilônico Oannes se vestia com a pele de um peixe.[144]

Os peixes eram sagrados para a deusa síria Atargatis,[145] e apenas seus sacerdotes podiam comê-los durante as festas em sua honra.[145] No Livro de Jonas, o profeta Jonas é engolido por um peixe gigante após ser lançado ao mar pela tripulação do navio em que viajava.[146] Os primeiros cristãos usavam o ichthys, um desenho de peixe, como símbolo de Jesus.[145][147] Entre as divindades que assumem a forma de peixe estão Ikatere, dos polinésios,[148] o deus-tubarão Kāmohoaliʻi, do Havaí,[149] e Matsya, dos hindus.[150] A constelação de Peixes tem relação com uma lenda da Roma antiga na qual Vênus e seu filho Cupido foram resgatados por dois peixes.[151]

Os peixes são temas frequentes nas artes,[152] em filmes como Procurando Nemo[153] e em livros como O Velho e o Mar.[154] Peixes grandes, sobretudo tubarões, são temas recorrentes de filmes de terror e de suspense. O romance Tubarão foi adaptado para o cinema, e o filme recebeu muitas paródias e imitações.[155] As piranhas recebem tratamento semelhante em filmes como Piranha.[156]

Ver também

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Notas

  1. ↑ A temperatura costuma ficar em torno de 0 °C. A água do mar congela a −1,85 °C na superfície e a −2,62 °C a 1.000 m de profundidade. A água pode, porém, permanecer super-resfriada um pouco abaixo dessas temperaturas.[36]

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Obras citadas

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