ข้ามไปเนื้อหา

การปรับตัว (ชีววิทยา)

จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี

ในชีววิทยา คำว่า การปรับตัว (อังกฤษ: adaptation, adaptive trait) มีความหมาย 3 อย่างที่เกี่ยวข้องกัน คือ

  1. เป็นกระบวนการวิวัฒนาการแบบพลวัตที่ปรับประชากรสิ่งมีชีวิตให้เข้ากับสิ่งแวดล้อม และดังนั้น จึงเพิ่มความเหมาะสมของสิ่งมีชีวิต
  2. เป็นสภาพของกลุ่มประชากรเนื่องจากกระบวนการนั้น
  3. เป็นลักษณะปรากฏ/ฟีโนไทป์ หรือลักษณะการปรับตัว (adaptive trait) อย่างหนึ่งที่มีหน้าที่ในสิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วย โดยกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะเป็นผู้รักษาและวิวัฒนาการ

สิ่งมีชีวิตทั้งหมดล้วนแต่เผชิญอุปสรรคในสิ่งแวดล้อมเมื่อพัฒนาเติบโตขึ้น และลักษณะสืบสายพันธุ์/ฟิโนไทป์ที่กำลังพัฒนาขึ้น ก็สามารถเปลี่ยนให้เข้ากับเงื่อนไขบังคับของสิ่งแวดล้อมได้ โดยเป็นสมรรถภาพที่เรียกว่า Phenotypic plasticity ซึ่งให้ความยืดหยุ่นได้กับสิ่งมีชีวิตในสภาพแวดล้อมต่าง ๆ

ประวัติ

[แก้]

การปรับตัวเป็นส่วนของชีวิต ที่นักปราชญ์ทั้งหลายผู้ขบปัญหาเรื่องโลกของสิ่งมีชีวิตได้ยอมรับ แม้จะอธิบายต่างกันว่า การปรับตัวเกิดขึ้นอย่างไร เอมเพโดคลีส (พ.ศ. 48-108) ไม่เชื่อว่า การปรับตัวต้องมีเป้าหมาย (a final cause) แต่ "เกิดโดยธรรมชาติ เพราะสิ่งเหล่านี้ได้รอดชีวิต" ส่วนอาริสโตเติล (พ.ศ. 160-222) ไม่เชื่อทั้งเป้าหมายและการปรับตัว แต่สมมุติว่าสปีชีส์ต่าง ๆ คงที่

ในสาขาเทววิทยาตามธรรมชาติ (natural theology) การปรับตัวเชื่อว่าเป็นงานของพระเป็นเจ้า เป็นแม้หลักฐานว่าพระเจ้ามีจริง[1] โดยบางท่านเชื่อว่า สิ่งมีชีวิตได้ปรับตัวอย่างสมบูรณ์แล้วกับชีวิตตามที่เป็นอยู่ หรือว่า พระเป็นเจ้าได้สร้างโลกขึ้นในสภาพดีที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้แล้ว นวนิยายสั้นของวอลแตร์ (พ.ศ. 2302) เป็นวรรณกรรมล้อแนวคิดมองโลกในแง่ดีเช่นนี้ [2] และเดวิด ฮูม (พ.ศ. 2254-2319) ก็ไม่เห็นด้วยว่าโลกมาจากการออกแบบ[3] ต่อมาชาลส์ ดาร์วิน (พ.ศ. 2415) จึงได้รื้อแนวคิดเช่นนี้โดยเน้นข้อบกพร่องและข้อจำกัดในพืชสัตว์ที่มีทั่วโลก[4]

ทฤษฎีของลามาร์กเป็นสมมติฐานก่อนทฤษฎีวิวัฒนาการเกี่ยวกับการสืบทอดลักษณะที่ได้ในช่วงชีวิต เพื่ออธิบายการปรับตัวซึ่งเกิดตามธรรมชาติ[5] คือนักธรรมชาติวิทยาชาวฝรั่งเศสลามาร์ก (พ.ศ. 2287-2372) ได้เสนอว่า สิ่งมีชีวิตโน้มเอียงที่จะมีความซับซ้อนมากขึ้น ก้าวหน้าขึ้น ที่ได้ "อิทธิพลจากสภาวะแวดล้อม" แล้วมักแสดงออกเป็น "การใช้หรือไม่ใช้"[6]

นักธรรมชาติวิทยาจำนวนมากได้ยอมรับการปรับตัว และบางคนก็ยอมรับวิวัฒนาการด้วย แต่ก็ไม่ได้ออกความเห็นถึงกลไกของพวกมัน จึงทำให้เห็นคุณค่าของแนวคิดจากดาร์วิน, อัลเฟรด รัสเซล วอลเลซ และนักวิชาการรองอื่น ๆ ผู้ได้เสนอกลไกที่ก่อนหน้านี้เห็นเพียงแค่วับ ๆ แวม ๆ ต่อมาอีกศตวรรษ งานศึกษาเชิงประสบการณ์ทั้งภาคสนามและภาคการทดลองด้วยการเพาะพันธุ์จึงได้แสดงหลักฐานว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่ใช่เป็นเพียงแค่กลไกของการปรับตัวเท่านั้น เพราะมีอานุภาพยิ่งกว่าที่เคยคิดมาก่อน[7][8][9]

หลักทั่วไป

[แก้]

ความสำคัญของการปรับตัวสามารถเข้าใจได้ก็ต่อเมื่อสัมพันธ์กับสปีชีส์ที่มีอยู่ทั้งหมด

— จูเลียน ฮักซ์ลีย์, พ.ศ. 2485, Evolution: The Modern Synthesis[10]

การปรับตัวเป็นอะไร

[แก้]

การปรับตัวโดยหลักเป็น "กระบวนการ" แบบพลวัต ไม่ได้อยู่นิ่ง ๆ ไม่ได้เป็นเพียงแค่สัตว์หรืออวัยวะส่วนใดส่วนหนึ่ง[11] ปรสิตในร่างกาย (เช่น พยาธิใบไม้ในตับ) อาจช่วยให้เห็นได้ชัดขึ้น คือมันเป็นสัตว์ที่อาจมีโครงสร้างร่างกายที่ง่าย ๆ แต่ก็ได้ปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมของมันโดยเฉพาะเป็นอย่างดี เราจะเห็นได้ว่า การปรับตัวไม่ใช่เพียงแค่ลักษณะปรากฏ เพราะการปรับตัวที่ขาดไม่ได้จำต้องเกิดในทั้งวัฏจักรชีวิต ซึ่งบ่อยครั้งค่อนข้างซับซ้อน[12]

แต่โดยเป็นคำที่ใช้ การปรับตัวบางครั้งยังหมายถึงผลที่ได้ คือลักษณะต่าง ๆ ของสปีชีส์ที่เป็นผลของกระบวนการนี้ แม้ลักษณะหลาย ๆ อย่างของพืชและสัตว์จะสามารถเรียกว่าเป็นการปรับตัวได้ แต่ก็มีลักษณะบางอย่างที่มีหน้าที่ไม่ชัดเจน ดังนั้น ถ้าแยกใช้คำว่า การปรับตัว (adaptation) โดยหมายถึงกระบวนการทางวิวัฒนาการ และ "ลักษณะปรับตัว" (adaptive trait) โดยหมายถึงอวัยวะหรือหน้าที่ของอวัยวะซึ่งเป็นผล เราก็อาจจะจำแนกความหมายหลักสองอย่างของคำนี้ได้[13][14][15][16]

นกจาบปีกอ่อน 4 ชนิดจาก 14 สปีชีส์ที่พบบนหมู่เกาะกาลาปาโกส ที่เชื่อว่าวิวัฒนาการผ่านกระบวนการแผ่ปรับตัว (adaptive radiation) ซึ่งเปลี่ยนรูปจะงอยปากให้เข้ากับแหล่งอาหารต่าง ๆ

การปรับตัวเป็นกระบวนการหลักหนึ่งในสองอย่าง ที่อธิบายความหลากหลายของสปีชีส์ต่าง ๆ เช่นดังที่พบในนกจาบปีกอ่อนของดาร์วิน กระบวนการอีกอย่างก็คือการเกิดสปีชีส์ โดยปกติเนื่องจากการแยกสืบพันธุ์กัน (reproductive isolation)[17][18] ตัวอย่างที่มักใช้สำหรับอันตรกิริยาของการปรับตัวกับการเกิดสปีชีส์ ก็คือวิวัฒนาการของปลาหมอสีในทะเลสาบของแอฟริกา ที่การแยกสืบพันธุ์กันเป็นเรื่องซับซ้อน[19][20]

การปรับตัวไม่ใช่เป็นเพียงแค่วิวัฒนาการให้มีฟีโนไทป์ที่ดีที่สุดในสิ่งแวดล้อม เพราะสิ่งมีชีวิตต้องรอดชีวิตได้ในระยะพัฒนาการและวิวัฒนาการของมันทั้งหมด ซึ่งแสดงข้อจำกัดต่อวิวัฒนาการที่เป็นไปได้ทางพัฒนาการ, ทางพฤติกรรม, และทางโครงสร้างของสิ่งมีชีวิต

ข้อจำกัดหลัก แม้จะเป็นความเห็นที่ยังอภิปรายอย่างไม่ยุติ ก็คือความเปลี่ยนแปลงทางจีโนไทป์และฟีโนไทป์เนื่องจากวิวัฒนาการ ควรจะค่อนข้างน้อย เพราะพัฒนาการของระบบต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิตซับซ้อนและเกี่ยวเนื่องกันอย่างมาก แต่ก็ไม่ชัดเจนว่า "ค่อนข้างน้อย" นั้นแค่ไหน ตัวอย่างเช่น การเกิดมีโครโมโซมหลายชุด (polyploid) ในพืช เป็นการเปลี่ยนแปลงของยีนที่ใหญ่และค่อนข้างสามัญ[21] และการเกิดอยู่ร่วมกันของส่วนต่าง ๆ (symbiogenesis) ในยูแคริโอต ก็เป็นตัวอย่างที่น่าทึ่งยิ่งกว่านั้น[22]

การปรับตัวช่วยให้สิ่งมีชีวิตรอดชีวิตได้ในวิถีการดำรงชีวิตในนิเวศของตน (ecological niche)[23] ลักษณะปรับตัวอาจเป็นทางโครงสร้าง ทางพฤติกรรม หรือทางสรีรภาพ

การปรับตัวโดยโครงสร้างเป็นลักษณะทางกายของสิ่งมีชีวิต เช่นรูปร่าง เครื่องปกคลุมตัว อวัยวะที่ใช้เป็นอาวุธ อวัยวะภายใน เป็นต้น การปรับตัวโดยพฤติกรรมเป็นทั้งลูกโซ่พฤติกรรมที่สืบทอดมาและสมรรถภาพในการเรียนรู้ คือพฤติกรรมอย่างละเอียดอาจสืบทอดมาทั้งหมด (โดยเป็นสัญชาติญาณ) หรือเป็นสมรรถภาพในการเรียนรู้ที่สืบทอดมา ตัวอย่างการปรับตัวทางพฤติกรรมรวมทั้งการแสวงหาอาหาร การสืบพันธุ์ และการสื่อสาร ส่วนการปรับตัวทางสรีรภาพอาจทำให้ให้สิ่งมีชีวิตมีความสามารถพิเศษ เช่น สร้างพิษ (เช่นงู) หลั่งเมือก (เช่นหอยทาก) การเบนเพราะเหตุแสง (เช่นพืช) แต่ก็อาจจะเป็นสมรรถภาพทั่ว ๆ ไปเช่น การเจริญเติบโต การปรับอุณหภูมิกาย การควบคุมดุลยไอออน และด้านอื่น ๆ ของภาวะธำรงดุล การปรับตัวจะมีผลต่อชีวิตทุก ๆ ด้านของสิ่งมีชีวิต

นักชีววิทยาวิวัฒนาการชาวยูเครน-อเมริกันผู้ทรงอิทธิพล Theodosius Dobzhansky ได้ให้นิยามคำภาษาอังกฤษดังต่อไปนี้

  1. Adaptation (การปรับตัว) เป็นกระบวนการวิวัฒนาการที่สิ่งมีชีวิตสามารถอยู่ในแหล่งที่อยู่ต่าง ๆ ของมันได้ดีขึ้น[24]
  2. Adaptedness (สภาพปรับตัวได้แล้ว) เป็นระดับที่สิ่งมีชีวิตสามารถรอดชีวิตและสืบพันธุ์ในแหล่งที่อยู่ต่าง ๆ ของมัน[25]
  3. adaptive trait (ลักษณะการปรับตัว) เป็นรูปแบบพัฒนาการของสิ่งมีชีวิตที่เพิ่มโอกาสหรือทำให้สามารถอยู่รอดแล้วสืบพันธุ์[26]
สิ่งมีชีวิตที่สามารถหาอาหารและที่อยู่แบบทั่วไป (generalist) เช่นนก มีความยืดหยุ่นในการปรับตัวให้เข้ากับเขตเมือง

การปรับตัวไม่ใช่อะไร

[แก้]

การปรับตัวต่างจากความยืดหยุ่นได้ (flexibility) การปรับชินกับสิ่งแวดล้อม (acclimatization) และการเรียนรู้ ความยืดหยุ่นได้เป็นสมรรถภาพของสิ่งมีชีวิตที่จะดำรงตนอยู่ในแหล่งที่อยู่ต่าง ๆ โดยขึ้นอยู่กับระดับการเป็นสิ่งมีชีวิตที่กินอยู่โดยเฉพาะ ๆ (generalist/specialist) การปรับชินกับสิ่งแวดล้อมเป็นการปรับเปลี่ยนทางสรีรภาพโดยอัตโนมัติในช่วงชีวิต ส่วนการเรียนรู้หมายถึงการปรับปรุงพฤติกรรมให้เหมาะสมมากขึ้นในระหว่างชีวิต คำเหล่านี้ใช้สำหรับการเปลี่ยนแปลงในชีวิตที่ไม่ได้สืบทอดไปยังรุ่นต่อไป

ความยืดหยุ่นได้มาจากความแปรผันได้ของฟีโนไทป์/ลักษณะปรากฏ (phenotypic plasticity) ซึ่งเป็นสมรรถภาพของสิ่งมีชีวิตพร้อมกับจีโนไทป์หนึ่ง ๆ ที่สามารถเปลี่ยนลักษณะปรากฏโดยตอบสนองต่อแหล่งที่อยู่หรือการย้ายไปอยู่ในที่แห่งใหม่[27][28] ระดับความยืดหยุ่นได้สืบทอดมาจากบรรพบุรุษ และต่างกันระหว่างสิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วย

สัตว์และพืชที่ปรับตัวอย่างเฉพาะเจาะจง จะสามารถอยู่ในที่อยู่โดยเฉพาะ ๆ กินอาหารโดยเฉพาะ และไม่สามารถรอดชีวิตได้ถ้าไม่มีที่อยู่และอาหารตามที่จำเป็น สัตว์กินพืชหลายอย่างจะเป็นแบบนี้ ตัวอย่างสุด ๆ รวมทั้งหมีโคอาลาซึ่งต้องอาศัยยูคาลิปตัส และแพนด้ายักษ์ที่ต้องอาศัยไม้ไผ่ สัตว์ที่กินอยู่แบบทั่วไปจะสามารถกินอาหารได้หลายหลาก จึงรอดชีวิตได้ในสถานการณ์ต่าง ๆ ตัวอย่างรวมทั้งมนุษย์ หนู ปู และสัตว์กินเนื้อหลายอย่าง

ความโน้มเอียงที่จะประพฤติอย่างเฉพาะเจาะจงหรืออย่างตรวจสอบเรียนรู้ เป็นลักษณะที่สืบทอดทางพันธุกรรมและเป็นการปรับตัว ซึ่งต่างกับความยืดหยุ่นได้ทางพัฒนาการ ซึ่งก็คือ "สัตว์หรือพืชเรียกว่ายืดหยุ่นได้ทางพัฒนาการ ถ้าเมื่อโตขึ้นในหรือย้ายไปอยู่ในสถานการณ์ใหม่ มันเปลี่ยนโครงสร้างให้เหมาะสมขึ้นเพื่อรอดชีวิตในสิ่งแวดล้อมใหม่ได้"[29]

ถ้ามนุษย์ย้ายไปอยู่ในที่สูง การหายใจและการออกแรงจะเริ่มมีปัญหา แต่หลังจากผ่านไปสักระยะหนึ่งในที่สูง ก็จะปรับชินต่อระดับออกซิเจนที่ลดลง เช่น สร้างเม็ดเลือดแดงมากขึ้น สมรรถภาพในการปรับชินได้เช่นนี้ เป็นลักษณะการปรับตัวอย่างหนึ่ง แต่การปรับชินเองไม่ใช่ อนึ่ง ความสามารถในการมีบุตรก็จะลดลง และการตายจากโรคเขตร้อนบางอย่างก็จะลดลงด้วย แต่ในระยะเวลานาน บุคคลบางคนจะสามารถสืบพันธุ์ได้ดีกว่าคนอื่นในที่สูง ซึ่งทำให้มีลูกหลานมากกว่า และอย่างค่อยเป็นค่อยไปผ่านกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ กลุ่มประชากรทั้งกลุ่มก็จะปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมใหม่ นี่เป็นเรื่องที่ได้เกิดขึ้นจริง ๆ และสมรรถภาพของกลุ่มประชากรที่อยู่มานานในที่สูง ก็จะดีกว่าผู้ที่ย้ายมาอยู่ใหม่อย่างสำคัญ แม้เมื่อคนใหม่อาจปรับชินแล้ว[30]

สภาพปรับตัวได้แล้วและความเหมาะสม

[แก้]

ในพันธุศาสตร์ประชากร สภาพปรับตัวได้แล้วสัมพันธ์กับความเหมาะสม ความแตกต่างของความเหมาะสมระหว่างจีโนไทป์ สามารถพยากรณ์อัตราวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติ คือการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะเปลี่ยนความถี่ของฟีโนไทป์รูปแบบต่าง ๆ โดยจะเป็นไปตามระดับที่มันสามารถสืบทอดต่อไปได้[31] แต่ฟีโนไทป์ที่ปรับตัวได้แล้วในระดับสูงก็อาจไม่มีความเหมาะสมที่ดี Dobzhansky ได้กล่าวถึงสนแดงแคลิฟอร์เนีย (Sequoia sempervirens) ซึ่งปรับตัวเข้ากับสิ่งแวดล้อมได้เป็นอย่างดี แต่เป็นสปีชีส์ที่เสี่ยงต่อการสูญพันธุ์[24]

นักปรัชญาท่านหนึ่งให้ข้อสังเกตว่า สภาพปรับตัวได้แล้วเป็นแนวคิดแบบมองย้อนหลัง เพราะมันกล่าวอะไรบางอย่างเกี่ยวกับประวัติของลักษณะปรากฏอย่างหนึ่ง เทียบกับความเหมาะสมที่พยากรณ์อนาคตของลักษณะปรากฏ[32]

ในผังภูมิภาคความเหมาะสม (fitness landscape) นี้ กลุ่มประชากรสามารถวิวัฒนาการตามลูกศรไปยังจุดยอดการปรับตัวที่ B โดย A และ C จะเป็นยอดซึ่งกลุ่มประชากรอาจจะติดอยู่

นิยามของความเหมาะสมและสภาพปรับตัวได้แล้วต่างกันดังนี้คือ

  1. ความเหมาะสมเปรียบเทียบ (Relative fitness) เป็นการให้จีโนไทป์หรือกลุ่มจีโนไทป์โดยเฉลี่ยกับสิ่งมีชีวิตรุ่นต่อไป เทียบกับจีโนไทป์อื่น ๆ ทั้งหมดในกลุ่มประชากร[33] ซึ่งเรียกได้ด้วยว่า Darwinian fitness (ความเหมาะสมแบบดาร์วิน), selection coefficient (สัมประสิทธิ์การคัดเลือก) เป็นต้น
  2. ความเหมาะสมสัมบูรณ์ (Absolute fitness) เป็นการให้จีโนไทป์หรือกลุ่มจีโนไทป์แก่รุ่นต่อไปโดยสัมบูรณ์ ซึ่งก็เรียกได้ด้วยว่า Malthusian parameter (ตัวแปรเสริมมาลธัส) เมื่อประยุกต์ใช้กับกลุ่มประชากรทั้งหมด[31][34] กล่าวอีกอย่างก็คือ ความเหมาะสมสัมบูรณ์ของจีโนไทป์หนึ่ง เป็นความเปลี่ยนแปลงตามสัดส่วนของความมากน้อยของจีโนไทป์นั้น ๆ ในสิ่งมีชีวิตรุ่นหนึ่งที่มีเหตุจากการคัดเลือก
  3. สภาพปรับตัวได้แล้ว (Adaptedness) คือระดับที่ฟีโนไทป์หนึ่ง ๆ เหมาะกับวิถีชีวิตทางนิเวศของสิ่งมีชีวิต นักวิจัยบางครั้งสามารถตรวจสอบสภาพนี้ได้ด้วยการทดลองการปลูกถ่ายกลับกันและกัน (reciprocal transplant) คือปลูกพืชในสิ่งแวดล้อมที่มันเคยชิน แล้วย้ายที่ไปในถิ่นของกันและกัน

ดร. ซีวอลล์ ไรท์ ผู้ก่อตั้งสาขาพันธุศาสตร์ประชากร ได้เสนอว่า กลุ่มประชากรต่าง ๆ จะอยู่ที่ "ยอดการปรับตัว" ต่าง ๆ ในภูมิภาคความเหมาะสม (fitness landscape) และเพื่อจะวิวัฒนาการไปสู่ยอดที่สูงกว่า กลุ่มประชากรจะต้องผ่าน "หุบเขา" ที่เป็นสภาพในระหว่างที่ปรับตัวได้ไม่ดี (maladaptive)[35] โดยกลุ่มประชากรหนึ่ง ๆ อาจจะติดอยู่ที่ยอดซึ่งไม่ใช่เป็นการปรับตัวดีสุด

มูลฐานทางพันธุกรรม

[แก้]

ความหลากหลายของดีเอ็นเอในจีโนมของสปีชีส์หนึ่ง ๆ เป็นมูลฐานของการปรับตัวและความแตกต่าง และกลุ่มประชากรที่ใหญ่ก็จำเป็นเพื่อให้มีความหลากหลายเพียงพอ

ประเภท

[แก้]

การปรับตัวเป็นหัวใจและวิญญาณของกระบวนการวิวัฒนาการ

— Niles Eldredge, พ.ศ. 2538[36]

การเปลี่ยนที่อยู่

[แก้]

ก่อนดาร์วิน การปรับตัวมองว่าเป็นความสัมพันธ์ที่ตายตัวระหว่างสิ่งมีชีวิตกับแหล่งที่อยู่ คือยังไม่เข้าใจว่า เมื่อภูมิอากาศเปลี่ยน แหล่งที่อยู่ก็จะเปลี่ยนตามไปด้วย และเมื่อแหล่งที่อยู่เปลี่ยน ชีวชาติก็จะเปลี่ยนไปด้วย อนึ่ง แม้แหล่งที่อยู่ก็อาจเปลี่ยนไปตามชีวชาติด้วย ยกตัวอย่างเช่น สิ่งมีชีวิตซึ่งมาจากที่อื่นแล้วทำลายสิ่งมีชีวิตในอีกเขตหนึ่ง และจำนวนสปีชีส์ซึ่งอยู่ในแหล่งที่อยู่หนึ่ง ๆ ก็ยังเปลี่ยนแปลงอยู่ตลอดเวลาอีกด้วย ดังนั้น ความเปลี่ยนแปลงจึงเป็นเรื่องธรรมดา แม้ความรวดเร็วและระดับการเปลี่ยนแปลงจะต่างกันบ้าง

เมื่อแหล่งที่อยู่เปลี่ยนไป สิ่งมีชีวิต ณ ที่นั้นจะเปลี่ยนแปลงโดย 3 วิธี คือ หาที่อยู่ใหม่ (habitat tracking) เปลี่ยนยีน หรือสูญพันธุ์ และจริง ๆ แล้ว ทั้งสามอย่างอาจเกิดตามลำดับ ในบรรดาปรากฏการณ์เหล่านี้ การเปลี่ยนยีนเท่านั้นทำให้ปรับตัวได้ เมื่อที่อยู่เปลี่ยนไป สิ่งมีชีวิตปกติจะย้ายไปอยู่ที่อื่นซึ่งเหมาะกว่า เช่นปกติที่พบในแมลงที่บินได้หรือสิ่งมีชีวิตในทะเล ที่สามารถย้ายไปได้ไกล ๆ แม้จะมีจุดจำกัด[37] ปรากฏการณ์สามัญนี้เรียกว่า การหาที่อยู่ใหม่ (habitat tracking) ซึ่งเป็นคำอธิบายหนึ่งว่า ทำไมบันทึกซากดึกดำบรรพ์ในบางช่วงจึงดูเหมือนจะหยุดนิ่ง คือไม่เกิดวิวัฒนาการใหม่ ๆ (เช่นในทฤษฎีดุลยภาพเป็นพัก ๆ [punctuated equilibrium])[38]

การเปลี่ยนแปลงของยีน

[แก้]

การเปลี่ยนแปลงของยีนจะเกิดในกลุ่มประชากร เมื่อการคัดเลือกโดยธรรมชาติและการกลายพันธุ์ออกฤทธิ์ต่อความผันแปรได้ทางพันธุกรรมของกลุ่ม[39] โดยวิธีการนี้ กลุ่มประชากรจึงปรับตัวให้เข้ากับสถานการณ์ได้[9] การเปลี่ยนยีนอาจมีผลเป็นโครงสร้างที่มองเห็นได้ หรืออาจปรับการทำงานทางสรีรภาพซึ่งเหมาะกับแหล่งที่อยู่

แหล่งที่อยู่และชีวชาติมักจะเปลี่ยนบ่อย ๆ ดังนั้น กระบวนการปรับตัวจึงไม่เคยยุติ[40] ในระยะยาว อาจเป็นไปได้ที่สิ่งแวดล้อมจะเปลี่ยนน้อยมาก และดังนั้น สปีชีส์ต่าง ๆ จึงปรับตัวให้เหมาะสมเข้ากับสิ่งแวดล้อมได้ดีขึ้นเรื่อย ๆ โดยนัยตรงกันข้าม ก็อาจเป็นไปได้ว่าสิ่งแวดล้อมอาจเปลี่ยนไปอย่างรวดเร็ว และดังนั้น สปีชีส์ต่าง ๆ จึงมีการปรับตัวที่แย่ลงเรื่อย ๆ จากมุมมองนี้ การปรับตัวเป็นกระบวนการสะกดรอยของยีน ซึ่งเป็นไปอยู่ตลอดเวลาในระดับหนึ่ง แต่โดยเฉพาะเมื่อกลุ่มประชากรไม่สามารถ หรือไม่ย้ายไปในที่อยู่อื่นซึ่งมีอุปสรรคน้อยกว่า ถ้ายีนเปลี่ยนไปอย่างเพียงพอ และมีสภาพทางประชากรบางอย่าง การปรับตัวอย่างหนึ่งอาจพอให้กลุ่มประชากรรอดจากการสูญพันธุ์ ควรจะสังเกตว่า การปรับตัวมีอิทธิพลต่อทุกสปีชีส์ในระบบนิเวศหนึ่ง ๆ ในระดับต่าง ๆ[41][42]

นักชีววิทยาวิวัฒนาการชาวอเมริกัน ดร. เล แวน แวเล็น (Leigh Van Valen) เชื่อว่า แม้ในสิ่งแวดล้อมที่เสถียร สปีชีส์ที่แข่งขันกันก็ยังต้องปรับตัวเสมอ ๆ เพื่อให้คงอยู่ที่จุดยืนเดิม เป็นสมมติฐานซึ่งต่อมาเรียกว่า Red Queen hypothesis ดังที่เห็นตัวอย่างในปฏิสัมพันธ์ระหว่างปรสิต-ผู้ถูกเบียน[43]

แมลงที่เป็นพาหะถ่ายละอองเรณูปรับตัวร่วมกับพืชมีดอก

การปรับตัวร่วมกัน (Co-adaptation)

[แก้]

ในวิวัฒนาการร่วมกันที่สปีชีส์หนึ่งมีชีวิตผูกพันอยู่กับอีกสปีชีส์อื่น การปรับตัวใหม่ ๆ ของสปีชีส์หนึ่งก็จะตามด้วยการเกิดหรือการขยายตัวของลักษณะที่คู่กันของสปีชีส์อื่น ๆ ความสัมพันธ์เช่นนี้จะเป็นแบบพลวัตโดยธรรมชาติ และอาจดำเนินเป็นล้าน ๆ ปี ดังที่เกิดในความสัมพันธ์ระหว่างพืชดอกกับแมลงที่เป็นพาหะถ่ายละอองเรณู

การเลียนแบบ (Mimicry)

[แก้]
ช่อง A และ B เท่านั้นเป็นต่อจริง ๆ ที่เหลือเป็นแมลงที่เลียนแบบเพื่อป้องกันตัวจากสัตว์ล่าเหยื่อ คือ 3 อย่างเป็นแมลงวันตอมดอกไม้ และอีกอย่างเป็นด้วง

งานของนักธรรมชาติวิทยาชาวอังกฤษเฮ็นรี่ วอลเตอร์ เบตส์ กับผีเสื้อเขตแอมะซอนทำให้เขาค้นพบปรากฏการณ์เลียนแบบ (mimicry) เป็นครั้งแรกทางวิทยาศาสตร์ โดยเฉพาะประเภทที่ต่อมาเรียกว่า Batesian mimicry[44] ซึ่งสปีชีส์ที่อร่อยเลียนแบบให้ดูเหมือนกับสปีชีส์ที่ไม่อร่อยหรือเป็นอันตราย ตัวอย่างสามัญในสวนเขตอบอุ่นก็คือ แมลงวันตอมดอกไม้ ซึ่งหลายอย่างแม้จะไม่มีเหล็กใน แต่ก็เลียนสีของต่อ เป็นการเลียนแบบที่ไม่จำเป็นต้องสมบูรณ์เพื่อเพิ่มอัตรารอดชีวิตของสปีชีส์ที่อร่อย[45]

เบตส์, อัลเฟร็ด วอลเลซ, และฟริตซ์ มิวเลอร์ เชื่อว่าการเลียนแบบทั้งแบบ Batesian และแบบ Müllerian เป็นหลักฐานของกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ และนี่ก็เป็นมุมมองมาตรฐานของนักชีววิทยาปัจจุบัน[46] งานทั้งในสนามและโดยการทดลองเกี่ยวกับเรื่องเหล่านี้ก็ยังดำเนินมาจนถึงทุกวันนี้ โดยเชื่อมกับการเกิดสปีชีส์ พันธุศาสตร์ และชีววิทยาพัฒนาการเชิงวิวัฒนาการ (evolutionary developmental biology)[47]

ข้อดีและข้อเสีย

[แก้]

เป็นความจริงที่ล้ำลึกว่าธรรมชาติไม่ได้รู้ดีที่สุด ว่าวิวัฒนาการทั่วไปเป็นเรื่องสิ้นเปลือง ทำชั่วครั้งชั่วคราว การอะลุ้มอล่วย และความผิดพลาด

— Peter Medawar, นักชีววิทยาชาวอังกฤษผู้เป็น "บิดา" ของการปลูกถ่ายอวัยวะ[48]

การปรับตัวทุกอย่างมีข้อเสีย เช่น ขาม้าดีมากสำหรับวิ่งบนหญ้า แต่ม้าไม่สามารถเกาหลังของตัวเอง ขนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมช่วยรักษาอุณหภูมิ แต่ก็เป็นที่อยู่ของปรสิตภายนอก เพนกวินก็สามารถบินได้ใต้น้ำเท่านั้น ลักษณะการปรับตัวอาจทำหน้าที่ต่าง ๆ แต่ขัดแย้งกัน การปรับตัวแบบอะลุ้มอล่วยและทำชั่วครั้งชั่วคราวเกิดอย่างกว้างขวาง ไม่ใช่อะไรที่สมบูรณ์ เพราะการคัดเลือกจะกดดันจากหลาย ๆ ทิศ ดังนั้น การปรับตัวที่เป็นผลจึงเป็นแบบอะลุ้มอล่วย[49]

เพราะฟีโนไทป์ทั้งหมดเป็นเป้าหมายของการคัดเลือก มันจึงเป็นไปไม่ได้ที่จะทำทุกด้าน ๆ ของฟีโนไทป์ให้ดีขึ้นโดยเท่า ๆ กัน

— Ernst Mayr[50]

ลองพิจารณาเขาของกวางไอริชที่สูญพันธุ์ไปแล้ว (ซึ่งสมมุติบ่อย ๆ ว่าใหญ่เกิน เพราะในกวาง ขนาดเขาจะสัมพันธ์กับขนาดร่างกายในเชิงอัลโลเมตริก) ชัดเจนว่า กวางใช้เขาเพื่อป้องกันสัตว์ล่าเยื่อ และเพื่อชัยชนะในฤดูผสมพันธุ์ แต่มันก็ค่อนข้างแพงในด้านทรัพยากร ขนาดของเขากวางในยุคน้ำแข็งสุดท้าย จึงขึ้นอยู่กับสมรรถภาพการสืบพันธุ์ที่ได้เทียบกับเสียในกลุ่มประชากรกวางในยุคนั้น[51] อีกตัวอย่างก็คือ การพรางตัวที่ช่วยให้สัตว์อื่นมองไม่เห็น จะใช้งานไม่ได้เมื่อแสดงสีที่สวยงามระหว่างการหาคู่ ในช่วงนี้ ความเสี่ยงต่อชีวิตจะถ่วงดุลกับความจำเป็นในการสืบพันธุ์

ซาลาแมนเดอร์แท้ยุโรปที่อยู่ในธารน้ำ เช่นพันธุ์ Mertensiella caucasica (Caucasian salamander) หรือ Chioglossa lusitanica (Gold-striped salamander) มีตัวผอมยาวที่ปรับตัวเข้ากับชีวิตบนฝั่งแม่น้ำเล็ก ๆ ที่ไหลอย่างรวดเร็วหรือในลำธารในภูเขา เพราะความยาวของตัวป้องกันไม่ให้ตัวอ่อนถูกพัดไปกับน้ำ แต่ก็เสี่ยงต่อผิวแห้งยิ่งขึ้นและลดสมรรถภาพการกระจายพันธุ์ของซาลาแมนเดอร์ และยังมีผลต่อสมรรถภาพในการมีลูกของมันอีกด้วย และดังนั้น ซาลาแมนเดอร์อีกพันธุ์หนึ่งคือ Salamandra salamandra (fire salamander) ซึ่งปรับตัวเข้ากับลำธารในภูเขาได้น้อยกว่า จึงประสบความสำเร็จในการกระจายพันธุ์มากกว่าโดยทั่วไป คือมีลูกดกกว่าและมีพิสัยที่อยู่ที่กว้างกว่า[52]

หางนกยูงอินเดียกางแสดงเต็มที่

หางนกยูงอินเดียเป็นเครื่องประดับที่เกิดใหม่ทุก ๆ ฤดูผสมพันธุ์ เป็นการปรับตัวที่รู้จักกันดีอย่างหนึ่ง มันทำให้นกยูงตัวผู้ขยับตัวและบินได้ไม่คล่อง ทำให้เห็นตัวได้ชัด และการออกขนใหม่ก็ต้องอาศัยอาหาร ดาร์วินใช้การคัดเลือกทางเพศเป็นเครื่องอธิบายประโยชน์ของขน "นี่ขึ้นอยู่กับความได้เปรียบที่สิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วยมีเหนือกว่าหน่วยอื่น ๆ เพศเดียวกันและสปีชีส์เดียวกัน เป็นเรื่องของการสืบพันธุ์โดยเฉพาะ"[53] การคัดเลือกทางเพศเช่นนี้ที่เห็นในนกยูงเรียกว่า "mate choice" ซึ่งแสดงนัยว่า กระบวนการนี้เลือกนกตัวที่เหมาะสมกว่า และดังนั้น จึงมีคุณค่าในการรอดชีวิต[54] แต่ทฤษฎีนี้ในปัจจุบันก็ได้เปลี่ยนไปบ้างแล้ว[55]

ความขัดแย้งระหว่างขนาดสมองของทารกมนุษย์เมื่อคลอด (ซึ่งไม่สามารถใหญ่กว่าประมาณ 400 ซม3 ไม่เช่นนั้นก็จะผ่านเชิงกรานของแม่ออกมาไม่ได้) กับขนาดสมองของผู้ใหญ่ (เฉลี่ยที่ 1,300 ซม3) หมายความว่า สมองของทารกเกิดใหม่ยังต้องเจริญเติบโตอีกมาก สิ่งที่จำเป็นต่อชีวิตมนุษย์มากที่สุด (รวมทั้งการเคลื่อนไหวและการพูด) จำต้องรอให้สมองโตเสียก่อน นี่เป็นผลของการอะลุ้มอล่วยในกำเนิดทารก เป็นปัญหาที่โดยมากมาจากการเป็นสัตว์สองเท้าของมนุษย์ เพราะถ้าไม่ได้เดินด้วยสองเท้า เชิงกรานแม่ก็อาจจะมีรูปร่างที่เหมาะสมกับศีรษะที่ใหญ่ยิ่งกว่านี้ นี่เป็นปัญหาที่สายพันธุ์มนุษย์ที่มีสมองใหญ่เช่นนีแอนเดอร์ทาลก็มีเหมือนกัน[56][57][58]

อีกตัวอย่างหนึ่งก็คือ คอยาวของยีราฟเป็นทั้งภาระและข้อได้เปรียบ คอยีราฟอาจยาวถึง 2 เมตร[59] ซึ่งสามารถใช้สู้กับยีราฟอื่น ๆ หรือใช้หาอาหารบนต้นไม้สูงที่สัตว์กินพืชอื่นไม่สามารถเอื้อมถึง แต่ก็เหมือนดังที่กล่าวมาก่อน ข้อเสียก็มีด้วย คือคอยาวจึงหนัก ซึ่งเพิ่มมวลร่างกายของยีราฟ จึงจำเป็นต้องได้อาหารมากเพื่อจะได้ลักษณะปรับตัวที่มีราคาแพงเช่นนี้[60]

การเปลี่ยนหน้าที่

[แก้]

การปรับตัวและหน้าที่เป็นหน้า 2 หน้าของปัญหาเดียวกัน

— จูเลียน ฮักซ์ลีย์[61]

การปรับตัวล่วงหน้า

[แก้]

การปรับตัวล่วงหน้า (Pre-adaptation) จะเกิดเมื่อสปีชีส์หรือกลุ่มประชากรหนึ่ง ๆ บังเอิญมีลักษณะที่เหมาะสมกับสิ่งแวดล้อมซึ่งยังไม่เกิดขึ้น ยกตัวอย่างเช่น หญ้า Spartina townsendii (cordgrass) ปรับตัวเข้ากับที่ลุ่มชื้นแฉะและโคลนชายฝั่งใกล้ทะเล ได้ดีกว่าสปีชีส์ที่เป็นบรรพบุรุษทั้งสอง[62] ไก่เล็กฮอน (Leghorn) สีขาวมีปัญหาเกี่ยวกับการขาดวิตามินบี1น้อยกว่าพันธุ์อื่น ๆ[63] เมื่อมีอาหารมาก นี่ไม่ได้ช่วยอะไร แต่ถ้ามีอาหารน้อย การปรับตัวโดยบังเอิญเช่นนี้อาจเป็นความได้เปรียบที่ชี้ขาด

การปรับตัวล่วงหน้าอาจเกิดขึ้นเพราะกลุ่มประชากรตามธรรมชาติมีความแตกต่างทางพันธุกรรมที่สูงมาก[64] ในยูแคริโอตแบบมีโครโมโซมสองชุด นี่เป็นผลจากระบบการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ ที่อัลลีลซึ่งกลายพันธุ์ได้การป้องกันเป็นบางส่วน จุลินทรีย์ที่มีประชากรมหาศาล ก็จะมีความแตกต่างทางพันธุกรรมที่สูงยิ่ง

หลักฐานทางการทดลองแรกเกี่ยวกับการปรับตัวล่วงหน้าในจุลินทรีย์มาจากการทดสอบ "Fluctuation Test" ในการทดลอง "Luria-Delbrück experiment" เป็นวิธีที่แสดงว่า ความผันแปรโดยบังเอิญของการเปลี่ยนแปลงของยีนที่มีอยู่แล้ว สามารถให้ภูมิต้านทานต่อต้านไวรัสทำลายแบคทีเรีย (bacteriophage) กับแบคทีเรีย Escherichia coli ได้

ซากดึกดำบรรพ์ของไดโนเสาร์ Sinosauropteryx ที่มีขนนกเพื่อใช้กันหนาว ไม่ใช่เพื่อบิน

การประยุกต์ใช้ลักษณะที่มี (exaptation)

[แก้]

ตัวอย่างคลาสสิกของการประยุกต์ใช้ส่วนที่มีก็คือกระดูกหูของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ซึ่งเรารู้จากการศึกษาทางบรรพชีวินวิทยาและคัพภวิทยาว่า มาจากกระดูกขากรรไกรบนและล่างที่มีในสัตว์บรรพบุรุษประเภท Synapsid โดยในบรรพบุรุษปลาก่อนหน้านั้นเป็นส่วนของแกนกระดูกเหงือก (Branchial arch)[65]

ความรู้ที่ลี้ลับนี้มาจากนักกายวิภาคศาสตร์เชิงเปรียบเทียบ ผู้เมื่อหนึ่งศตวรรษก่อน ได้ทำการศึกษาทางวิวัฒนาการที่ก้าวหน้าที่สุด[66] และได้บัญญัติคำว่า exaptation โดยหมายถึงการเปลี่ยนหน้าที่ของโครงสร้าง ซึ่งเป็นเรื่องสามัญอย่างน่าอัศจรรย์ในประวัติวิวัฒนาการ[67] ส่วนกำเนิดปีกจากขนนกที่เบื้องต้นใช้เพื่อกันหนาว เช่นที่พบในไดโนเสาร์ Sinosauropteryx เป็นสิ่งที่เพิ่งค้นพบเมื่อไม่นานนี้

ลักษณะที่ไม่ปรับตัว

[แก้]

ลักษณะปรากฏบางอย่างดูจะไม่ใช่การปรับตัว ซึ่งก็คือ มันมีผลเป็นกลางหรือมีผลร้ายต่อความเหมาะสมกับสิ่งแวดล้อมปัจจุบัน เพราะยีนมีผลต่อฟีโนไทป์หลายอย่าง (เป็น pleiotropic) ดังนั้น ลักษณะปรากฏบางอย่างอาจไม่มีประโยชน์อะไร นี่อาจเป็นสิ่งที่นักวิชาการชาวอเมริกันคู่หนึ่ง (Stephen Jay Gould และ Richard Lewontin) เรียกว่า "spandrel" ซึ่งหมายถึงลักษณะที่เกิดเพราะการปรับตัวของลักษณะที่อยู่ใกล้ ๆ กัน[68]

อนึ่ง ลักษณะบางอย่างอาจเป็นการปรับตัวในอดีต แต่การเปลี่ยนแปลงของแหล่งที่อยู่เป็นเหตุทำลักษณะปรับตัวให้ไม่จำเป็นและแม้แต่กลายเป็นอุปสรรค (maladaptation) ลักษณะปรับตัวเช่นนี้เรียกว่าเป็นลักษณะเหลือค้าง (vestigial) สิ่งมีชีวิตจำนวนมากมีอวัยวะเหลือค้าง ซึ่งเป็นส่วนเหลือของโครงสร้างที่มีประโยชน์ในบรรพบุรุษ แต่เนื่องจากความเปลี่ยนแปลงในวิถีชีวิต อวัยวะนั้นจึงกลายเป็นไม่จำเป็น และใช้งานไม่ได้หรือใช้งานได้ลดลง แต่เพราะโครงสร้างทุกอย่างมีราคาต่อร่างกาย เพราะฉะนั้น การกำจัดสิ่งที่ใช้การไม่ได้จึงอาจมีประโยชน์ ยกตัวอย่างเช่น ฟันกรามซี่สุดท้ายในมนุษย์ การเสียการเห็นเป็นสีหรือแม้แต่การเห็นโดยสิ้นเชิงของสัตว์ในถ้ำ การเสียอวัยวะภายในต่าง ๆ ของปรสิตภายใน[69]

การสูญพันธุ์และการสูญพันธุ์ร่วมกัน

[แก้]

ถ้ากลุ่มประชากรไม่สามารถย้ายที่หรือเปลี่ยนพอที่จะรอดชีวิตได้ในระยะยาว ชัดเจนว่ามันก็จะสูญพันธุ์ไปอย่างน้อยก็ในพื้นที่นั้น ๆ และในพื้นที่อื่น ๆ สปีชีส์นั้นอาจจะรอดชีวิตหรือไม่รอด การสูญพันธุ์ระดับสปีชีส์จะเกิดขึ้นเมื่ออัตราการตายของสปีชีส์ทั้งหมด เกินอัตราการเกิดเป็นระยะเวลานานพอที่สิ่งมีชีวิตจะหายสาบสูญไป ดร. แวเล็นเองได้ให้ข้อสังเกตว่า สปีชีส์เป็นกลุ่ม ๆ มักจะมีอัตราการสูญพันธุ์ที่เฉพาะเจาะจงและสม่ำเสมอ[70]

เหมือนกับการปรับตัวร่วมกัน ก็มีการสูญพันธุ์ร่วมกันด้วย[71] การสูญพันธุ์ร่วมกันเป็นการหายสาบสูญของสปีชีส์เนื่องจากการสูญพันธุ์ของอีกสปีชีส์หนึ่งที่ได้ปรับตัวร่วมกัน เหมือนกับการสูญพันธุ์ของปรสิตเมื่อตัวถูกเบียนสูญพันธุ์ หรือเมื่อพืชมีดอกสูญพันธุ์เนื่องจากพาหะถ่ายละอองของมันสาบสูญ หรือเมื่อโซ่อาหารเสียระบบ[72]

ปัญหาทางปรัชญา

[แก้]

เมื่อนักชีววิทยากล่าวถึงหน้าที่และจุดประสงค์ของการปรับตัว นี่จะสร้างปัญหาทางปรัชญาเพราะเป็นการแสดงนัยว่า ลักษณะอย่างหนึ่งวิวัฒนาการขึ้นผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติเพื่อจุดประสงค์อย่างหนึ่ง ที่อาจมาจากการแทรกแซงเหนือธรรมชาติ ซึ่งก็คือลักษณะและสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ เกิดเพราะเจตจำนงของเทพเจ้า[73][74] อาริสโตเติลได้อ้างว่า สภาพปรับตัวได้ของสิ่งมีชีวิตมีจุดมุ่งหมาย (teleological) แต่ไม่ยอมรับเจตจำนงเหนือธรรมชาติตามแนวคิดของเพลโต[75][76]

แม้นักชีววิทยาก็ยังมีปัญหาเดียวกันในปัจจุบัน[77][78][79][80][81][82] คือในด้านหนึ่ง การปรับตัวดูเหมือนจะมีจุดมุ่งหมาย เพราะการคัดเลือกโดยธรรมชาติ "เลือก" สิ่งที่ใช้การได้และ "กำจัด" สิ่งที่ใช้การไม่ได้ ส่วนในอีกด้านหนึ่ง นักชีววิทยาก็ปฏิเสธจุดมุ่งหมายแบบตั้งใจในกระบวนการวิวัฒนาการ

ทางเลือกทวิบทเช่นนี้ทำให้นักชีววิทยาวิวัฒนาการชาวอินเดีย-อังกฤษฮอลเดน (J. B. S. Haldane) ได้พูดตลกไว้ว่า "การมีเป้าหมาย (Teleology) เป็นเหมือนกับเมียน้อยของนักชีววิทยา เพราะเขาไม่สามารถอยู่ได้โดยไม่มีเธอ แต่เขาก็ไม่เต็มใจที่จะให้เห็นพร้อมกับเธอต่อหน้าธารกำนัล" ส่วนนักปรัชญาชีววิทยาชาวอเมริกันเดวิด ฮัลล์ ได้แสดงข้อคิดเห็นว่า เมียน้อยของฮอลเดน "ได้กลายเป็นภรรยาที่ได้แต่งงานอย่างถูกกฎหมายแล้ว (เพราะ) นักชีววิทยาไม่รู้สึกจำต้องขอโทษการใช้ภาษาแบบแสดงจุดมุ่งหมายอีกต่อไป แต่กลับอวดมัน"[83]

อ้างอิง

[แก้]
  1. ↑ Desmond 1989, pp. 31–32, fn 18
  2. ↑ Voltaire 1759
  3. ↑ Sober 1993, chpt. 2
  4. ↑ Darwin 1872, p. 397: "Rudimentary, Atrophied, and Aborted Organs"
  5. ↑ See, for example, the discussion in Bowler 2003, pp. 86–95: "Whatever the true nature of Lamark's theory, it was his mechanism of adaptation that caught the attention of later naturalists." (p. 90)
  6. ↑ Bowler, Peter J. (1989) [1983]. Evolution The History of an Idea (พิมพ์ครั้งที่ Revised). University of California Press. น. 86. ISBN 0-520-06386-4.
  7. ↑ Provine 1986
  8. ↑ Ford 1975
  9. 1 2 Orr, H. Allen (กุมภาพันธ์ 2005). "The genetic theory of adaptation: a brief history". Nature Reviews Genetics. 6 (2). London: Nature Publishing Group: 119–127. doi:10.1038/nrg1523. ISSN 1471-0056. PMID 15716908.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  10. ↑ Huxley 1942, p. 449
  11. ↑ Mayr 1982, p. 483: "Adaptation... could no longer be considered a static condition, a product of a creative past, and became instead a continuing dynamic process."
  12. ↑ Price 1980
  13. ↑ Daintith, John; Martin, Elizabeth A., บ.ก. (2010) [First published 1984 as Concise Science Dictionary]. "adaptation". A Dictionary of Science. Oxford Paperback Reference (พิมพ์ครั้งที่ 6th). Oxford; New York: Oxford University Press. น. 13. ISBN 978-0-19-956146-9. LCCN 2010287468. OCLC 444383696. Any change in the structure or functioning of successive generations of a population that makes it better suited to its environment.
  14. ↑ Bowler 2003, p. 10
  15. ↑ Patterson 1999, p. 1
  16. ↑ Williams 1966, p. 5: "Evolutionary adaptation is a phenomenon of pervasive importance in biology."
  17. ↑ Mayr 1963
  18. ↑ Mayr 1982, pp. 562–566
  19. ↑ Salzburger, Walter; Mack, Tanja; Verheyen, Erik; Meyer, Axel (2005-02-21). "Out of Tanganyika: Genesis, explosive speciation, key-innovations and phylogeography of the haplochromine cichlid fishes" (PDF). BMC Evolutionary Biology. 5 (17). London: BioMed Central. doi:10.1186/1471-2148-5-17. ISSN 1471-2148. PMC 554777. PMID 15723698. สืบค้นเมื่อ 2015-08-15.{{cite journal}}: CS1 maint: unflagged free DOI (ลิงก์)
  20. ↑ Kornfield, Irv; Smith, Peter F. (พฤศจิกายน 2000). "African Cichlid Fishes: Model Systems for Evolutionary Biology". Annual Review of Ecology and Systematics. 31. Palo Alto, CA: Annual Reviews: 163–196. doi:10.1146/annurev.ecolsys.31.1.163. ISSN 1545-2069.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  21. ↑ Stebbins 1950, chpts. 8 and 9
  22. ↑ Margulis & Fester 1991
  23. ↑ Hutchinson 1965. The niche is the central concept in evolutionary ecology; see especially part II: "The niche: an abstractly inhabited hypervolume." (pp. 26-78)
  24. 1 2 Dobzhansky 1968, pp. 1–34
  25. ↑ Dobzhansky 1970, pp. 4–6, 79–82
  26. ↑ Dobzhansky, Theodosius (มีนาคม 1956). "Genetics of Natural Populations. XXV. Genetic Changes in Populations of Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis in Some Localities in California". Evolution. 10 (1). Hoboken, NJ: John Wiley & Sons for the Society for the Study of Evolution: 82–92. doi:10.2307/2406099. JSTOR 2406099.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  27. ↑ Price, Trevor D.; Qvarnström, Anna; Irwin, Darren E. (มิถุนายน 2003). "The role of phenotypic plasticity in driving genetic evolution". Proceedings of the Royal Society B. 270 (1523). London: Royal Society: 1433–1440. doi:10.1098/rspb.2003.2372. ISSN 0962-8452. PMC 1691402. PMID 12965006.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  28. ↑ Price, Trevor D. (มิถุนายน 2006). "Phenotypic plasticity, sexual selection and the evolution of colour patterns". The Journal of Experimental Biology. 209 (12). Cambridge, UK: The Company of Biologists: 2368–2376. doi:10.1242/jeb.02183. ISSN 0022-0949. PMID 16731813.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  29. ↑ Smith 1993, p. 33
  30. ↑ Moore, Lorna G.; Regensteiner, Judith G. (ตุลาคม 1983). "Adaptation to High Altitude". Annual Review of Anthropology. 12. Palo Alto, CA: Annual Reviews: 285–304. doi:10.1146/annurev.an.12.100183.001441.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  31. 1 2 Endler 1986, pp. 33-51
  32. ↑ Sober 1984, p. 210
  33. ↑ Futuyma 1986, p. 552
  34. ↑ Fisher 1930, p. 25
  35. ↑ Wright 1932, pp. 356-366
  36. ↑ Eldredge 1995, p. 33
  37. ↑ Eldredge 1985, p. 136: "Of glaciers and beetles"
  38. ↑ Eldredge 1995, p. 64
  39. ↑ Hogan, C. Michael (2010-10-12). "Mutation". ใน Monosson, Emily (บ.ก.). Encyclopedia of Earth. Washington, D.C.: Environmental Information Coalition, National Council for Science and the Environment. OCLC 72808636. สืบค้นเมื่อ 2015-08-18.
  40. ↑ Mayr 1982, pp. 481–483: This sequence tells how Darwin's ideas on adaptation developed as he came to appreciate it as "a continuing dynamic process."
  41. ↑ Sterelny & Griffiths 1999, p. 217
  42. ↑ Freeman & Herron 2007, p. 364
  43. ↑ Rabajante, J; และคณะ (2016). "Host-parasite Red Queen dynamics with phase-locked rare genotypes". Science Advances. 2: e1501548. doi:10.1126/sciadv.1501548.{{cite journal}}: CS1 maint: article number as page number (ลิงก์)
  44. ↑ Carpenter & Ford 1933
  45. ↑ Wickler 1968
  46. ↑ Moon 1976
  47. ↑ Mallet, James (พฤศจิกายน 2001). "The speciation revolution" (PDF). Journal of Evolutionary Biology. 14 (6). Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell on behalf of the European Society for Evolutionary Biology: 887–888. doi:10.1046/j.1420-9101.2001.00342.x. ISSN 1010-061X. ข้อมูลเก่าจากต้นฉบับ (PDF) เมื่อ 2016-03-03. สืบค้นเมื่อ 2017-08-30.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  48. ↑ Medawar 1960
  49. ↑ Jacob, François (1977-06-10). "Evolution and Tinkering". Science. 196 (4295). Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science: 1161–1166. doi:10.1126/science.860134. ISSN 0036-8075. PMID 860134.
  50. ↑ Mayr 1982, p. 589
  51. ↑ Gould, Stephen Jay (มิถุนายน 1974). "The Origin and Function of 'Bizarre' Structures: Antler Size and Skull Size in the 'Irish Elk,' Megaloceros giganteus". Evolution. 28 (2). Hoboken, NJ: John Wiley & Sons for the Society for the Study of Evolution: 191–220. doi:10.2307/2407322. ISSN 0014-3820. JSTOR 2407322.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  52. ↑ Tarkhnishvili, David N. (1994). "Interdependences between Populational, Developmental and Morphological Features of the Caucasian salamander, Mertensiella caucasica" (PDF). Mertensiella. 4. Bonn, Germany: Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde: 315–325. ISSN 0934-6643. ข้อมูลเก่าจากต้นฉบับ (PDF) เมื่อ 2016-03-04. สืบค้นเมื่อ 2015-08-18.
  53. ↑ Darwin 1871, p. 256
  54. ↑ The case was treated by Fisher 1930, pp. 134–139
  55. ↑ Cronin 1991
  56. ↑ Rosenberg, Karen R. (1992). "The evolution of modern human childbirth". American Journal of Physical Anthropology. 35 (Supplement S15). Hoboken, NJ: John Wiley & Sons for the American Association of Physical Anthropologists: 89–124. doi:10.1002/ajpa.1330350605. ISSN 0002-9483.
  57. ↑ Friedlander, Nancy J.; Jordan, David K. (ตุลาคม–ธันวาคม 1994). "Obstetric implications of Neanderthal robusticity and bone density". Human Evolution. 9 (4). Kluwer Academic Publishers: 331–342. doi:10.1007/BF02435519. ISSN 0393-9375.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์) CS1 maint: date format (ลิงก์)
  58. ↑ Miller 2007
  59. ↑ Williams 2010, p. 29
  60. ↑ Altwegg, Robert E.; Simmons, Res (กันยายน 2010). "Necks-for-sex or competing browsers? A critique of ideas on the evolution of giraffe". Journal of Zoology. 282 (1). Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell: 6–12. doi:10.1111/j.1469-7998.2010.00711.x. ISSN 0952-8369.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  61. ↑ Huxley 1942, p. 417
  62. ↑ Huskins, C. Leonard (1930). "The origin of Spartina Townsendii". Genetica. 12 (6). Martinus Nijhoff, The Hague/Kluwer Academic Publishers: 531–538. doi:10.1007/BF01487665. ISSN 0016-6707.
  63. ↑ Lamoreux, Wilfred F.; Hutt, Frederick B. (1939-02-15). "Breed differences in resistance to a deficiency in vitamin B1 in the fowl". Journal of Agricultural Research. 58 (4). Washington, D.C.: United States Department of Agriculture: 307–316. ISSN 0095-9758. ข้อมูลเก่าจากต้นฉบับ (PDF) เมื่อ 2016-02-23. สืบค้นเมื่อ 2015-08-20.
  64. ↑ Dobzhansky 1981
  65. ↑ Allin & Hopson 1992, pp. 587–614
  66. ↑ Panchen 1992, chpt. 4, "Homology and the evidence for evolution"
  67. ↑ Gould, Stephen Jay; Vrba, Elizabeth S. (หนาว 1982). "Exaptation-A Missing Term in the Science of Form". Paleobiology. 8 (1). Boulder, CO: Paleontological Society: 4–15. ISSN 0094-8373. JSTOR 2400563.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  68. ↑ "Chapter 1: The Intellectual Challenge of Morphological Evolution: A Case for Variational Structuralism". Homology, Genes, and Evolutionary Innovation. Princeton University Press. 2014. น. 7. {{cite book}}: ข้ามพารามิเตอร์ |authors= ซึ่งไม่รู้จัก (วิธีใช้)
  69. ↑ Barrett et al. 1987. Charles Darwin was the first to put forward such ideas.
  70. ↑ Van Valen, Leigh (กรกฎาคม 1973). "A New Evolutionary Law" (PDF). Evolutionary Theory. 1. Chicago, IL: University of Chicago: 1–30. ISSN 0093-4755. ข้อมูลเก่าจากต้นฉบับ (PDF) เมื่อ 2014-12-22. สืบค้นเมื่อ 2015-08-22.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  71. ↑ Koh, Lian Pin; Dunn, Robert R.; Sodhi, Navjot S.; และคณะ (กันยายน 2004). "Species Coextinctions and the Biodiversity Crisis". Science. 305 (5690). Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science: 1632–1634. doi:10.1126/science.1101101. ISSN 0036-8075. PMID 15361627.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์)
  72. ↑ Darwin 1872, pp. 57-58. Darwin in tells the story of "a web of complex relations" involving heartsease (Viola tricolor), red clover (Trifolium pratense), humble-bees (bumblebees), mice and cats.
  73. ↑ Sober 1993, pp. 85–86
  74. ↑ Williams 1966, pp. 8–10
  75. ↑ Nagel, Ernest (พฤษภาคม 1977). "Goal-Directed Processes in Biology". The Journal of Philosophy. 74 (5). New York: The Journal of Philosophy, Inc.: 261–279. doi:10.2307/2025745. ISSN 0022-362X. JSTOR 2025745.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์) Teleology Revisisted: The Dewy Lectures 1977 (first lecture)
  76. ↑ Nagel, Ernest (พฤษภาคม 1977). "Functional Explanations in Biology". The Journal of Philosophy. 74 (5): 280–301. doi:10.2307/2025746. ISSN 0022-362X. JSTOR 2025746.{{cite journal}}: CS1 maint: date auto-translated (ลิงก์) Teleology Revisisted: The Dewy Lectures 1977 (second lecture)
  77. ↑ Pittendrigh 1958
  78. ↑ Mayr 1965, pp. 33–50
  79. ↑ Mayr 1988, chpt. 3, "The Multiple Meanings of Teleological"
  80. ↑ Williams 1966, "The Scientific Study of Adaptation"
  81. ↑ Monod 1971
  82. ↑ Allaby, Michael, บ.ก. (2003). "teleonomy". A Dictionary of Zoology. Oxford Paperback Reference (พิมพ์ครั้งที่ Reissued with new cover and corrections). Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-860758-X. LCCN 2003278285. OCLC 444678726. สืบค้นเมื่อ 2015-08-24.
  83. ↑ Hull 1982

อ่านเพิ่ม

[แก้]
เข้าถึงจาก "https://th.wikipedia.org/w/index.php?title=การปรับตัว_(ชีววิทยา)&oldid=13301060"