Naar inhoud springen

Dieren (biologie)

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Dieren
Fossiel voorkomen: Ediacarium[1] – heden
Diersoorten uit verschillende fyla
Taxonomische indeling
Domein:Eukaryota (Eukaryoten)
Clade:Opisthokonta
Clade:Holozoa
Rijk
Animalia
Linnaeus, 1758
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Dieren op Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie

De dieren (Animalia) vormen een rijk van meercellige levende wezens die tot de eukaryoten behoren. Dieren zijn een zeer diverse groep levensvormen, maar alle soorten delen bepaalde grondkenmerken. Ze voeden zich met organisch materiaal, ademen zuurstof, en planten zich in de regel geslachtelijk voort. De meeste dieren kunnen zich actief voortbewegen door middel van spieren en een zenuwstelsel. De wetenschap die het dierenrijk bestudeert is de zoölogie.

Hoewel het gangbare beeld van een dier vaak dat van een gewervelde is – zoals een zoogdier, vis of vogel – bestaat de overgrote meerderheid van het dierenrijk uit ongewervelden. Van de ruim 1,5 miljoen beschreven diersoorten behoren er meer dan een miljoen tot de insecten.

Bijna alle levende diersoorten behoren tot een grote evolutionaire groep genaamd Bilateria; wezens met een tweezijdig symmetrisch bouwplan. De Bilateria omvatten vrijwel alle bekende diergroepen, waaronder de geleedpotigen, weekdieren, stekelhuidigen en gewervelden. De oudst bekende dierfossielen zijn ongeveer 540 miljoen jaar oud. Dit waren relatief eenvoudige zeewezens, die een snelle diversificatie ondergingen gedurende de Cambrische explosie.

De indeling van het dierenrijk is door de eeuwen heen sterk veranderd. Carl Linnaeus legde in 1758 een belangrijke basis voor de biologische classificatie. In de 19e eeuw verfijnden natuuronderzoekers zoals Jean-Baptiste Lamarck en Georges Cuvier deze indeling op basis van vergelijkende anatomie. Diersoorten worden geclassificeerd op basis van onderlinge verwantschap, tegenwoordig sterk geholpen door genetische of moleculaire analyse.

Naamgeving

Het Nederlandse woord 'dier' is van Protogermaanse oorsprong; cognaten zijn onder andere het Engelse deer en Gotisch dius. De verdere oorsprong is onzeker; mogelijk is het verwant aan het Oudkerkslavische woord duchŭ, wat 'adem' of 'geest' betekent.[2] De door Linnaeus geïntroduceerde benaming Animalia, afgeleid van het Latijnse animalis, heeft een vergelijkbare betekenis. In de moderne biologie wordt het dierenrijk veelal aangeduid met de wetenschappelijke naam Metazoa.[3] In de alledaagse omgangstaal bestaat er doorgaans een onderscheid tussen mens en dier.[4][5] In dit artikel wordt de wetenschappelijke betekenis gehanteerd.

Kenmerken

Dieren vertonen een enorme diversiteit in lichaamsbouw, leefwijze en gedrag. Toch onderscheiden ze zich op verschillende manieren van andere levende wezens als planten en schimmels. Dieren behoren tot de eukaryoten, wat betekent dat ze bestaan uit relatief complexe cellen waarin het genetisch materiaal in een celkern ligt opgeslagen. Alle dieren zijn meercellig, en het lichaam ontwikkelt zich uit een embryo dat ontstaat na de versmelting van een eicel en zaadcel.[6]

Dieren leven heterotroof: ze kunnen hun eigen bouwstoffen niet volledig zelfstandig aanmaken en zijn voor hun voeding afhankelijk van andere organismen. In tegenstelling tot schimmels – ook eukaryoten die van andere organismen leven – wordt het voedsel bij de meeste dieren inwendig verteerd in een spijsverterings- of darmkanaal. Op een enkele uitzondering na zijn dieren strikt aerobe levensvormen, die zuurstof uit het water of de lucht nodig hebben om te overleven.

Veel dieren hebben daarnaast het vermogen geëvolueerd om zich actief voort te bewegen. Hiervoor beschikken zij over gespecialiseerde spierweefsels en, bij vrijwel alle diergroepen, een zenuwstelsel en zintuigen waarmee prikkels uit de omgeving kunnen worden waargenomen en verwerkt.[6] Deze combinatie van waarneming en beweging stelt dieren in staat voedsel te zoeken, vijanden te ontwijken en geschikte partners te vinden. Sommige dieren, zoals koralen en sponzen, leven als volwassen dier vastgehecht aan de ondergrond; de larven kunnen zich echter vrij door het water verplaatsen.

Cellen en weefsels

Illustraties van enkele dierlijke celtypen: een zenuwcel, een spiercel en beencel

De cellen van dieren lijken op die van andere eukaryoten, maar hebben een unieke wijze van organisatie. Dierlijke cellen hebben geen celwand, een structuur die wel voorkomt bij de cellen van planten, wieren en schimmels. Dierlijke cellen worden in plaats daarvan omgeven door een extracellulaire matrix bestaande collageen en glycoproteïnen.[7] Collageen is een typisch voorbeeld van een eiwit dat alleen in het dierenrijk te vinden is. De extracellulaire matrix vormt een zacht, flexibel raamwerk waarop cellen kunnen groeien, bewegen en zich kunnen specialiseren. Dierlijke cellen functioneren in onderlinge samenhang. Ze staan met elkaar in verbinding door zogenoemde tight junctions en gap junctions.[8]

Dierlijke cellen organiseren zich in weefsels: groepen van samenhangende cellen die onderling dezelfde functie vervullen. Vrijwel alle dieren beschikken over spierweefsel, waarmee beweging mogelijk is, en zenuwweefsel, dat signalen geleidt en lichaamsfuncties coördineert. Deze celtypen ontstonden al vroeg in de evolutie van het dierenrijk en zijn belangrijke innovaties die dieren onderscheiden van andere meercellige organismen.[9]

Voortplanting en ontwikkeling

Zie Embryogenese in dieren voor meer informatie

Bijna alle dieren planten zich geslachtelijk voort. Dit betekent dat een mannelijk en een vrouwelijk individu nodig zijn voor het voortbrengen van nakomelingen. Bij de meeste diersoorten bevrucht een kleine, geflagelleerde zaadcel een grotere, niet-beweeglijke eicel.[10] Beide geslachtscellen dragen een gehalveerd aantal chromosomen, en worden haploïd genoemd. De bevruchte eicel (zygote) bevat genetisch materiaal van beide ouders en is diploïd. Bij alle dieren is de diploïde fase veruit het belangrijkste onderdeel van de levenscyclus.

De blastula, een vroeg stadium van de dierlijke embryonale ontwikkeling, stulpt in en vormt daarbij een binnen- en een buitenlaag (endoderm en ectoderm)

Na de bevruchting ondergaat de zygote een aantal klievingsdelingen: een reeks mitotische celdelingen waarin het vroege embryo nog niet in grootte toeneemt. Na verloop van tijd wordt een karakteristiek embryonaal stadium bereikt, de blastula, dat bij veel diersoorten de vorm heeft van een hol balletje. De blastula stulpt vervolgens in (gastrulatie) en ontwikkelt daarbij een aantal primordiale embryonale lagen, de zogenaamde kiembladen. Uit de kiembladen zullen zich de verschillende weefsels en organen ontwikkelen.[9]

Sommige primitieve dieren, zoals neteldieren, vormen twee kiembladen: het ectoderm en endoderm. Deze dieren worden diploblastisch genoemd. Verreweg de meeste dieren hebben drie kiembladen – ectoderm, endoderm en mesoderm – en zijn triploblastisch. Omdat de embryonale ontwikkeling in grote lijnen bij alle dieren hetzelfde is, werden kiemlagen al door vroege zoölogen gebruikt als een eenvoudige manier om het dierenrijk in een aantal duidelijke groepen onder te verdelen.[10]

Hoewel sommige dieren, waaronder de mens, zich geleidelijk en rechtstreeks tot een volwassen individu (adult) ontwikkelen, hebben veel soorten ergens in hun levenscyclus een larvaal stadium. Een larve is een jong, meestal recentelijk uit het ei gekomen dier dat morfologisch gezien afwijkt van het latere, volwassen stadium. Een larve voedt zich met uiteenlopende voedingsbronnen, soms in een omgeving waar het volwassen dier niet kan overleven (bijvoorbeeld in het water). Na verloop van tijd ondergaat de larve een metamorfose, een overgang naar een volwassen stadium waarin het dier geslachtsrijp is.[9]

Hoxgenen

Hoxgenen reguleren de embryonale ontwikkeling van het dierlijke lichaam. Deze genen zijn sterk geconserveerd in de evolutie en bepalen in grote lijnen het algemeen lichaamsplan van zeer verschillende dieren, zoals vliegen en gewervelden.

Hoewel dieren zeer uiteenlopende lichaamsvormen ontwikkelen, wordt de ontwikkeling bij alle soorten volgens een gedeeld aantal genetische elementen aangestuurd. Alle bekende dieren bezitten regulatiemechanismen om ontwikkelingsgenen op het juiste moment aan te zetten.[9] Veel van deze regulerende genen bevatten een sequentie die men de homeobox noemt. Alle vertegenwoordigers van het dierenrijk hebben zulke homeoboxgenen, kortweg Hox-genen.

Men vermoedt dat hoxgenen al zeer vroeg in de evolutie zijn ontstaan. Hoxgenen spelen een centrale rol in de dierlijke ontwikkeling. Ze reguleren de expressie van andere genen die bijvoorbeeld de lichaamsas bepalen, de segmentatie vastleggen of andere aspecten van het lichaamsplan determineren.[11]

Ecologie en gedrag

Predatoren, zoals deze grasmus, gaan actief op zoek naar hun voedsel, de prooi

Dieren vertonen complexe interacties met elkaar en hun omgeving. Om in leven te blijven, moeten dieren zich voeden met andere dieren, met plantaardig materiaal, met biologisch afval of organische deeltjes. Dit wordt een heterotrofe levenswijze genoemd. Op basis van de voedingswijze kunnen dieren verdeeld worden in ecologische groepen, zoals carnivoren (vleeseters), herbivoren (planteneters), omnivoren (alleseters) en detrivoren (afvaleters).[12] Sommige dieren leven uitsluitend van deeltjes die ze uit het water filteren, de zogenaamde filtervoeders. Het dieet van een dier kan veelzijdig zijn en variëren met voedselbeschikbaarheid.[13]

De voedselrelaties tussen dieren zijn ingewikkeld, en worden in de ecologie vaak beschreven als een keten. Een voedselketen bestaat uit een aantal trofische niveaus (schakels). De meeste voedselketens beginnen met een plant of een eencellige; gevolgd door een herbivoor dier als primaire consument; en daarna een korte of lange reeks predatoren.[12] Omdat predatoren vaak van verschillende prooien leven, lopen voedselketens in elkaar over. Het resultaat is een complex voedselweb.

Dieren komen voor in vrijwel alle leefomgevingen op aarde, zoals in de zee, zoet water, moerassen, bossen, graslanden, toendra's, woestijnen, steppen en in de lucht. Het lichaam is vaak in bepaalde mate aangepast aan de milieufactoren waaraan het dier blootstaat. Dieren zijn niet bijzonder hittebestendig; zeer weinig van hen kunnen overleven bij aanhoudende temperaturen van boven 50 °C.[14] Slechts enkele diersoorten (vooral nematoden) overleven de extreme kou van continentaal Antarctica.

Ethologie

Gedrag komt tot stand in de interactie tussen dier en zijn omgeving, en is gedeeltelijk erfelijk bepaald. Onder invloed van variaties in gedrag tussen individuen, ontstaat door natuurlijke selectie een doelmatig gedrag dat een maximale overlevingskans geeft. Bij alle dieren komen bepaalde gedragspatronen voor – zoals het zoeken naar voedsel, voortplanting, verdediging – maar de exacte uitvoering verschilt tussen diersoorten. Sommige gedragspatronen zijn soortspecifiek en aangeboren (instinct). Andere zijn variabeler en kunnen in de loop van de tijd worden aangeleerd. Het gedrag van een dier kan onder invloed van cognitieve ontwikkeling zeer geavanceerd worden: sommige inktvissen, vogels en zoogdieren vertonen bijvoorbeeld vormen van inzicht en probleemoplossing.[15]

Oorsprong en evolutie

De eerste dieren

De evolutie van dieren gaat terug naar het Neoproterozoïcum, ruwweg 600–800 miljoen jaar geleden.[16] Omdat zachte organismen slechts zelden fossiliseren, is het oudste bewijs voor dieren gebaseerd op DNA-onderzoek en op chemische sporen (biomarkers) die in oude gesteenten bewaard zijn gebleven. Een voorbeeld van een biomarker is cholestaan, een stof die is aangetroffen in gesteenten van ongeveer 650 miljoen jaar oud. Deze stof is mogelijk een overblijfsel van vroege, sponsachtige dieren.[17][18]

De eerste algemeen aanvaarde lichaamsfossielen van dieren stammen uit het Ediacarium (575–540 miljoen jaar geleden). Tot deze Ediacarische biota behoren organismen zoals Charnia, Spriggina en Dickinsonia. Lange tijd was onduidelijk of deze fossielen werkelijk dieren vertegenwoordigden,[19] maar de ontdekking van dierlijke lipidemoleculen (cholesterol) in fossielen van Dickinsonia ondersteunt deze interpretatie.[20] Vermoedelijk leefden de vroegste dieren in een wereld met relatief lage zuurstofniveaus en waren zij hierdoor eenvoudiger gebouwd dan de meeste moderne dieren.

Rond 540 miljoen jaar geleden vond de zogenoemde Cambrische explosie plaats, een periode waarin veel van de huidige diergroepen voor het eerst duidelijk in het fossielenbestand verschijnen.[21] Fossielen uit afzettingen zoals de Burgess Shale tonen een grote verscheidenheid aan onder meer geleedpotigen, weekdieren, armpotigen, stekelhuidigen en andere diergroepen. Hoewel deze gebeurtenis lange tijd werd gezien als een plotseling ontstaan van complexe dieren,[22] wijzen recente ontdekkingen erop dat de oorsprong van veel groepen al eerder lag. Mogelijk bestonden eenvoudige dieren zelfs honderden miljoenen jaren vóór het Cambrium, maar hiervoor is het fossiele bewijs nog beperkt.

Fylogenie

Het dierenrijk is monofyletisch, wat betekent dat alle dieren afstammen van een gemeenschappelijke voorouder. Hoe deze eerste dieren eruitzagen en zich in de evolutie ontwikkelden, is nog altijd onderwerp van wetenschappelijk onderzoek.[24] Het vakgebied dat zich bezighoudt met het bepalen van verwantschappen en het opstellen van evolutionaire stambomen wordt fylogenie genoemd.

De sponsdieren (Porifera) worden al lange tijd beschouwd als de vroegste afsplitsing binnen het dierenrijk.[25] Er zijn echter ook aanwijzingen dat de ribkwallen (Ctenophora) op deze positie staan.[26] Uitgaande van moleculaire analyses zijn beide hypotheses verdedigbaar. Veel biologen geven desondanks de voorkeur aan de sponshypothese, omdat sponscellen (met name de choanocyten) sterk lijken op de eencellige choanoflagellaten, de naaste eencellige verwanten van dieren.[27] Bovendien hebben sponzen geen echte weefsels of organen: de lichaamsbouw is veel eenvoudiger dan bij andere dieren.

Onderstaand is een globale fylogenie van het dierenrijk weergegeven.[28]

Dierenrijk
Metazoa

Onderverdeling van diversiteit

Het dierenrijk omvat meer dan 1,5 miljoen wetenschappelijk beschreven soorten, verdeeld over ongeveer 35 hoofdgroepen (fyla of stammen).[29] In onderstaande tabel is de soortenrijkdom van de grootste fyla weergegeven. Verreweg de soortenrijkste groep zijn de geleedpotigen (Arthropoda), waartoe onder andere insecten, spinachtigen, kreeftachtigen en duizendpoten behoren. Ook weekdieren (Mollusca), chordadieren (Chordata), rondwormen (Nematoda), platwormen (Platyhelminthes), ringwormen (Annelida), neteldieren (Cnidaria) en sponzen (Porifera) behoren tot de grootste diergroepen.

Per fylum wordt de soortenrijkdom door experts bijgehouden in taxonomische databases. Mariene fyla worden bijvoorbeeld bijgehouden in de World Register of Marine Species (WoRMS).[30] De Rode Lijst van de IUCN houdt bij welke diersoorten met uitsterven worden bedreigd (op basis van criteria zoals statistische trends in populatie-afname en geografische verspreiding).

Gewervelde dieren, zoals vogels, zoogdieren, reptielen, amfibieën en vissen, vertegenwoordigen slechts een klein deel van de totale soortenrijkdom. Gewervelden behoren tot de Chordata (chordadieren), één enkele dierstam naast tientallen andere. Veruit de meeste diersoorten zijn ongewerveld.

Fylum Voorbeeld Nederlandse naam Beschreven soorten[29]
Arthropoda Geleedpotigen >1.250.000
Mollusca Weekdieren ~85.000
Chordata Chordadieren >70.000
Platyhelminthes Platwormen ~30.000
Nematoda Rondwormen ~28.500[31]
Annelida Ringwormen ~21.000[32]
Cnidaria Neteldieren ~16.000
Porifera Sponzen ~10.800
Echinodermata Stekelhuidigen ~7.500
Bryozoa Mosdiertjes ~6.000
Rotifera Raderdieren ~2.000
Nemertea Snoerwormen ~1.350[33]
Tardigrada Beerdiertjes ~1.300

Dieren in de menselijke samenleving

Gebruik

Mensen zetten dieren al duizenden jaren in voor hun eigen behoeften. Dit gebruik varieert van praktisch nut en consumptie, tot gezelschap en wetenschappelijk onderzoek. Gedomesticeerde dieren zoals runderen, varkens, schapen en kippen worden wereldwijd gehouden voor de productie van vlees, melk, eieren, wol en leer.[34] Daarnaast worden in het wild levende dieren bejaagd door de mens. Mensen en hun veestapel vormen samen meer dan 90% van de totale biomassa van alle gewervelde landdieren.[35] Ook ongewervelde dieren worden op grote schaal benut: schaal- en weekdieren worden verwerkt in gerechten, honingbijen leveren honing, en zijderupsen produceren zijde.

Een jachthond apporteert een geschoten eend. Honden worden al duizenden jaren door mensen ingezet bij de jacht.

Sinds de ontwikkeling van de landbouw worden dieren ingezet voor arbeid en transport. Runderen, paarden en ezels worden al vele eeuwen gebruikt in de landbouw, als trekdier of voor begrazing, en voor het vervoeren van mensen of goederen. Honden werden gefokt voor bewaking, de jacht en het hoeden van vee. Minder alledaagse historische toepassingen zijn onder meer valkerij, eveneens oorspronkelijk ontstaan als jachtmethode. Tegenwoordig worden verschillende diersoorten – vooral honden en katten – op grote schaal gehouden als huisdier.[36]

Binnen de wetenschap en geneeskunde spelen dieren eveneens een grote rol. Soorten zoals de fruitvlieg (Drosophila melanogaster), de zebravis (Danio rerio) en de huismuis (Mus musculus) dienen als modelorganismen voor genetisch en medisch onderzoek.[37]

In de symboliek

Naast praktische toepassingen vervullen dieren een fundamentele rol in de menselijke cultuur, taal en symboliek.[38][39] In mythologieën, religies en folklore wereldwijd worden specifieke dieren vaak geassocieerd met vaste kwaliteiten; zo staat de leeuw symbool voor moed of macht, en de duif voor vrede. Daarnaast zijn dieren diep geworteld in de hedendaagse beeldtaal, bijvoorbeeld als nationale symbolen, sportmascottes, dragers van fabels en metaforen in de taal.

Zie ook