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미생물 매트

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남세균조류 매트, 백해 해안의 염호

미생물 매트(Microbial mat)는 주로 세균 및 고세균으로 구성된 미생물 군체의 다층 시트 또는 미생물막이다. 미생물 매트는 다양한 유형의 물질 사이의 계면에서 주로 물에 잠기거나 습한 표면에서 자라지만, 일부는 사막에서도 생존한다.[1] 일부는 동물의 내부 공생체로 발견된다.

미생물 매트는 최대 몇 센티미터 두께에 불과하지만, 광범위한 내부 화학 환경을 조성하므로 일반적으로 해당 수준에서 지배적인 화학 물질을 먹거나 적어도 견딜 수 있는 미생물 층으로 구성되어 있으며, 이들은 보통 밀접하게 관련된 종들이다. 습한 환경에서는 매트가 일반적으로 미생물이 분비하는 끈적한 물질에 의해 함께 유지된다. 많은 경우 일부 세균은 얽힌 필라멘트 망을 형성하여 매트를 더 질기게 만든다. 가장 잘 알려진 물리적 형태는 평평한 매트와 스트로마톨라이트라고 불리는 짧은 기둥이지만, 구형 형태도 있다.

미생물 매트는 3,500,000,000년 전부터 시작되는 좋은 화석 증거가 있는 지구상의 가장 초기의 생명체 형태이며, 지구 생태계의 가장 중요한 구성원이자 유지자였다. 원래 그들은 에너지와 화학적 "먹이"를 위해 열수분출공에 의존했지만, 광합성의 발달로 매트는 더욱 널리 이용 가능한 에너지원인 햇빛을 활용하여 이러한 환경 밖으로 증식할 수 있게 되었다. 이러한 해방의 마지막이자 가장 중요한 단계는 산소 생성 광합성의 발달이었다. 그 이유는 이것의 주요 화학 입력물이 이산화 탄소와 물이기 때문이다.

결과적으로, 미생물 매트는 오늘날 우리가 아는 대기를 생산하기 시작했으며, 이 대기에서 자유 산소는 필수적인 구성 요소이다. 거의 같은 시기에 그들은 모든 다세포 생물을 구성하는 더 복잡한 진핵생물 유형의 세포의 탄생지였을 수도 있다.[2] 미생물 매트는 캄브리아기 기질 혁명 전까지 얕은 해저에 풍부하게 존재했으며, 이때 얕은 바다에 사는 동물들이 굴착 능력을 증가시켜 매트 표면을 부수고 산소가 공급된 물이 더 깊은 층으로 침투하여 그곳에 살던 산소 불내성 미생물들을 죽였다. 이 혁명으로 인해 매트가 얕은 바다의 부드러운 바닥에서 사라졌지만, 암석 해저와 해안, 초염분 및 기수 석호 등 굴착이 제한되거나 불가능한 많은 환경에서 여전히 번성하고 있다. 그들은 또한 심해 해저에서도 발견된다.

미생물 매트가 거의 모든 것을 "먹이"로 사용할 수 있는 능력 때문에, 특히 수처리 및 오염 정화를 위한 매트의 산업적 사용에 상당한 관심이 있다.

묘사

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스트로마톨라이트는 미생물이 퇴적물에 덮이는 것을 피하기 위해 천천히 위로 이동하면서 일부 미생물 매트에 의해 형성된다.

미생물 매트는 조류 매트 및 세균 매트라고도 불릴 수 있다. 이는 육안으로 볼 수 있을 만큼 크고 적당한 물리적 스트레스를 견딜 수 있을 만큼 견고한 미생물막의 한 유형이다. 이러한 세균 군체는 다양한 유형의 계면 표면에서 형성된다. 예를 들어, 물과 바닥의 퇴적물 또는 암석 사이, 공기와 암석 또는 퇴적물 사이, 토양과 기반암 사이 등이다. 이러한 계면은 수직적 화학적 기울기, 즉 화학 조성의 수직적 변화를 형성하여 다양한 수준이 다양한 유형의 세균에 적합하게 만들고, 따라서 미생물 매트를 층으로 나눈다. 이 층들은 날카롭게 구분될 수도 있고 점진적으로 서로 섞일 수도 있다.[3] 다양한 미생물은 "나노와이어"를 사용하여 대사 반응에서 전자를 퇴적물 깊이 최대 2센티미터까지 이동시켜 확산의 한계를 넘어설 수 있다. 예를 들어, 퇴적물 깊은 곳의 황화수소 관련 반응에서 전자를 물속의 산소로 전달할 수 있으며, 산소는 전자 수용체 역할을 한다.[4]

가장 잘 알려진 미생물 매트 유형은 대략 수평인 표면에 형성되는 평평한 층상 매트와, 미생물이 물에 의해 퇴적된 퇴적물에 덮이는 것을 피하기 위해 천천히 위로 이동하면서 만들어지는 짧은 기둥인 스트로마톨라이트이다. 그러나 암석이나 다른 단단한 물질의 펠릿 외부에 형성되거나 퇴적물 구체 내부에 형성되는 구형 매트도 있다.

구조

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미생물 매트는 여러 층으로 구성되어 있으며, 각 층은 주로 세균과 같은 특정 유형의 미생물에 의해 지배된다. 개별 매트의 구성은 환경에 따라 다르지만, 일반적으로 각 미생물 그룹의 부산물은 다른 그룹의 "먹이" 역할을 한다. 사실상 각 매트는 고유한 먹이 사슬을 형성하며, 한두 그룹이 최상위 먹이 사슬에 위치한다. 이는 그들의 부산물이 다른 그룹에 의해 소비되지 않기 때문이다. 다양한 유형의 미생물은 해당 층에서 살기 위한 비교 우위에 따라 다른 층을 지배한다. 즉, 그들은 절대적으로 가장 편안한 위치가 아니라 다른 그룹보다 우위를 점할 수 있는 위치에 산다. 다양한 그룹 간의 생태학적 관계는 경쟁과 협력의 조합이다. 세균의 대사 능력(무엇을 "먹을" 수 있고 어떤 조건을 견딜 수 있는지)은 일반적으로 계통 발생에 따라 달라지기 때문에(즉, 가장 밀접하게 관련된 그룹이 가장 유사한 대사를 가짐), 매트의 다른 층은 공동체에 대한 다양한 대사 기여와 계통 발생적 관계에 따라 나뉜다.

햇빛이 주요 에너지원인 습한 환경에서, 가장 위쪽 층은 일반적으로 호기성 광합성을 하는 남세균(엽록소를 가지고 있어 파란색-녹색을 띠는 세균)이 지배하는 반면, 가장 아래쪽 층은 일반적으로 혐기성 황산염 환원 세균이 지배한다.[5] 때로는 통성 혐기성 세균이 서식하는 중간 층(낮에만 산소가 공급됨)이 있다. 예를 들어, 멕시코 게레로 네그로 근처의 초염분 연못에서는 다양한 종류의 매트가 조사되었다. 광합성하는 보라색 세균이 서식하는 중간 보라색 층이 있는 매트도 있다.[6] 다른 매트에는 화학영양 황산화세균이 서식하는 흰색 층이 있고, 그 아래에는 광합성 녹색황세균과 종속영양생물 세균이 서식하는 올리브색 층이 있다.[7] 그러나 이러한 층 구조는 하루 동안 변하지 않는 것이 아니다. 일부 남세균 종은 한낮의 강한 햇빛과 자외선 복사를 피하기 위해 아침에는 더 깊은 층으로 이동하고, 저녁에는 다시 돌아온다.[7][8]

미생물 매트는 일반적으로 자신이 분비하는 끈적한 세포 외 고분자 물질에 의해 서로 결합되고 기질에 부착된다. 많은 경우 일부 세균은 필라멘트(실)를 형성하여 얽히고설켜 군체의 구조적 강도를 높인다. 특히 필라멘트가 외피(단단한 외부 덮개)를 가지고 있다면 더욱 그렇다.[3]

점액과 얽힌 실의 이러한 조합은 매트 공동체의 일부가 되는 다른 미생물들을 끌어들인다. 예를 들어, 일부는 매트를 형성하는 세균을 먹이로 삼는 원생동물과 종종 얇은 양피지 같은 덮개로 잠긴 미생물 매트의 표면을 봉인하는 돌말류가 있다.[3]

해양 매트는 두께가 몇 센티미터까지 자랄 수 있으며, 이 중 상위 몇 밀리미터만 산소화된다.[9]

서식 환경 유형

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수중 미생물 매트는 국부적인 화학적 기울기(즉, 화학적 조성의 변화)를 활용하고 어느 정도 변형시키면서 살아가는 층으로 묘사되어 왔다. 더 얇고 덜 복잡한 미생물막은 많은 육상 환경, 예를 들어 암석, 모래와 같은 광물 입자, 토양 내부에 서식한다. 그들은 액체 물 없이 장기간 생존해야 하며, 종종 휴면 상태에 있다. 시페위세트 염습지에서 발견되는 것과 같이 조간대에 서식하는 미생물 매트는 물 없이 몇 시간 동안 생존할 수 있는 많은 비율의 유사한 미생물을 포함하는 경우가 많다.[3]

미생물 매트와 덜 복잡한 유형의 미생물막은 –40°C에서 +120°C까지의 온도 범위에서 발견되는데, 이는 압력 변화가 물이 액체 상태로 유지되는 온도에 영향을 미치기 때문이다.[3]

그들은 심지어 일부 동물, 예를 들어 일부 극피동물의 뒷창자에서 내부 공생체로 나타나기도 한다.[10]

생태학적 및 지질학적 중요성

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조간대에서 점착성 미생물 매트 아래에 형성된 주름진 키네이아형 화석 퇴적 구조물.[11] 이 이미지는 스웨덴 부르그스비크 층에서 이 질감이 화석 미생물 매트의 증거로 처음 식별된 위치를 보여준다.[12]
뉴욕 나이아가라 협곡에 노출된 그림스비 층(실루리아기)의 화석 키네이아 유사 구조
위스콘신주 블랙베리 힐의 캄브리아기 조간대에서 잔물결이 있는 표면에 형성된 수포성 화석 미생물 매트

미생물 매트는 지구상에서 진화한 모든 유형의 대사와 먹이 섭취 전략을 사용한다. 즉, 무산소 및 산소성 광합성; 혐기성 및 호기성 [[화학영양생물|화학영양](햇빛 대신 화학 물질을 에너지원으로 사용); 유기 및 무기 호흡 및 발효(즉, 산소를 사용하거나 사용하지 않고 음식을 에너지로 전환); 독립영양(무기 화합물에서 음식을 생산) 및 종속영양(포식과 부식성의 일부 조합으로 유기 화합물에서만 음식을 생산)이다.[3]

대부분의 퇴적암과 광물 침전물은 물에서 "떨어져" 나온 것이 아니라 암초와 같은 축적을 통해 성장했으며, 이러한 축적은 미생물의 활동에 최소한 영향을 받았거나 아마도 때로는 유발되었을 것이다. 스트로마톨라이트, 바이오헤름(내부적으로 스트로마톨라이트와 유사한 돔 또는 기둥), 생체층(뚜렷한 퇴적물 층)은 이러한 미생물에 영향을 받은 축적물 중 일부이다.[3] 다른 유형의 미생물 매트는 해양 퇴적물에 주름진 "코끼리 피부" 질감을 생성했지만, 이러한 질감이 매트의 생흔화석으로 인식되기까지는 오랜 세월이 걸렸다.[12] 미생물 매트는 많은 광물 침전물에서 금속 농도를 증가시켰으며, 이것이 없었다면 광물을 채굴하는 것이 불가능했을 것이다. 예를 들어 철(황화물 및 산화물 광석), 우라늄, 구리, 은, 금 침전물이 포함된다.[3]

생명의 역사에서의 역할

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생명의 역사
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지구 생명의 아주 간략한 역사.
축척은 백만 년 전 기준.

가장 초기의 매트

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미생물 매트는 생명의 가장 오래된 명확한 징후 중 하나이며, 3,480,000,000년 전에 형성된 미생물 유도 퇴적 구조가 서호주에서 발견되었다.[3][13][14] 그 초기 단계에서 매트의 구조는 광합성 세균을 포함하지 않는 현대 매트의 구조와 이미 유사했을 수 있다. 4,000,000,000년 전만큼 일찍 비광합성 매트가 존재했을 가능성도 있다. 만약 그렇다면, 그들의 에너지원은 열수분출공(수중 화산 주변의 고압 온천)이었을 것이고, 세균과 고세균 사이의 진화적 분화도 이 무렵에 일어났을 수 있다.[15]

초기 매트는 에너지와 화학적 "먹이"를 모두 공급하기 위해 열수분출공에 의존했던 작은 단일 종의 화학영양체 미생물막이었을 수 있다. 짧은 시간 내에(지질학적 기준으로는) 죽은 미생물의 축적은 청소성 종속영양생물을 위한 생태적 지위를 만들었을 것이고, 아마도 메탄 방출 및 황산염 환원 세균이 매트의 새로운 층을 형성하고 생물학적으로 유용한 화학 물질 공급을 풍부하게 했을 것이다.[15]

광합성

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일반적으로 빛으로부터 화학 에너지를 생물학적으로 생성하는 광합성은 3,000,000,000년 전(30억) 직후에 진화했다고 생각된다.[15] 그러나 동위 원소 분석은 산소성 광합성이 3,500,000,000년 전만큼 일찍 널리 퍼졌을 수 있음을 시사한다.[15] 광합성 반응에는 여러 가지 유형이 있으며, 세균 DNA 분석은 광합성이 처음에는 무산소성 자색세균에서 발생했으며, 남세균에서 훨씬 나중에 식물에서 나타난 산소성 광합성이 가장 마지막에 진화했음을 나타낸다.[16]

초기의 광합성은 적외선 빛에 의해 구동되었을 수 있으며, 원래는 열수분출공에서 나오는 적외선 열 방출을 감지하는 기능이 있었던 색소의 변형된 버전을 사용했을 수 있다. 광합성 에너지 생성의 발달은 미생물들이 먼저 열수분출공 주변의 더 넓은 지역을 식민지화한 다음 햇빛을 에너지원으로 사용할 수 있게 했다. 열수분출공의 역할은 이제 특정 지역의 생명을 주로 지탱하는 것이 아니라 전체 해양으로 환원된 금속을 공급하는 것으로 제한되었다.[16] 종속영양 청소부들은 "열수분출공 게토"에서 벗어나는 광합성체들을 동반했을 것이다.[15]

산소를 생성하거나 사용하지 않지만 산소를 견딜 수 있는 자색세균의 진화는 매트가 국부적으로 비교적 높은 농도의 산소를 가진 지역을 식민지화할 수 있게 했다. 산소는 적응하지 못한 유기체에게는 독성이다.[17] 미생물 매트는 산화층과 환원층으로 나뉘어졌을 수 있다.[15]

남세균과 산소

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미생물 매트 진화의 마지막 주요 단계는 남세균의 출현이었다. 남세균은 산소를 생산하고 사용하는 광합성생물이다. 이로 인해 해저 매트는 전형적인 현대적 구조를 갖게 되었다. 즉, 산소가 풍부한 남세균 최상층; 산소를 견딜 수 있는 광합성 자색 세균층; 그리고 주로 메탄 방출 및 황산염 환원 유기체인 종속영양 청소부들의 산소 없는 H2S 지배적인 하층부이다.[15]

산소성 광합성의 출현은 생물학적 생산성을 100배에서 1,000배까지 증가시킨 것으로 추정된다. 모든 광합성 반응은 환원제를 필요로 하지만, 산소성 광합성의 중요성은 물을 환원제로 사용한다는 점이다. 물은 이전에 광합성이 의존했던 지질학적으로 생산된 환원제보다 훨씬 풍부하다. 미생물 매트의 최상층에 있는 광합성 세균 개체수의 결과적인 증가는 하층에 서식하며 각각 광합성생물의 부산물과 다른 매트 유기체의 사체 및 살아있는 몸체를 먹이로 삼는 화학영양 및 종속영양 미생물 개체수의 상응하는 증가를 유발했을 것이다. 이러한 증가는 미생물 매트를 지구의 지배적인 생태계로 만들었을 것이다. 이때부터 생명체 자체는 지구화학적 과정보다 필요한 자원을 훨씬 더 많이 생산했을 것이다.[18]

미생물 매트의 산소성 광합성은 또한 산소를 직접 방출하고, 매트가 분자 수소(H2)를 방출했는데, 이 중 일부는 자유 산소와 다시 결합하여 더 많은 물을 형성하기 전에 지구 대기에서 벗어났기 때문에 지구 대기의 자유 산소 함량을 증가시켰을 것이다. 따라서 미생물 매트는 자유 산소를 처음에는 견디고 나중에는 에너지원으로 사용할 수 있는 유기체의 진화에 중요한 역할을 했을 가능성이 높다.[18] 산소는 산소에 적응하지 못한 유기체에게는 독성이지만, 산소에 적응한 유기체의 대사 효율을 크게 증가시킨다.[17] — 예를 들어 혐기성 발효는 포도당 분자당 세포의 내부 "연료"인 아데노신 삼인산 두 분자의 순수 산출량을 생산하는 반면, 호기성 호흡은 36개의 순수 산출량을 생산한다.[19] 대기의 산소화는 모든 다세포 생물이 구성되는 더 복잡한 진핵생물 유형의 세포 진화에 필수적이었다.[20]

남세균은 모든 매트 형성 유기체 중에서 가장 완전한 생화학적 "도구 키트"를 가지고 있다. 즉, 녹색황세균과 자색 세균의 광합성 메커니즘; 산소 생산; 그리고 이산화 탄소와 물을 탄수화물과 설탕으로 전환하는 캘빈 회로이다. 그들은 이러한 많은 하위 시스템을 수평적 유전자 이동과 내부 공생에 이은 융합의 일부 조합을 통해 기존 매트 유기체로부터 획득했을 가능성이 높다. 원인이 무엇이든, 남세균은 매트 유기체 중에서 가장 자급자족적이며, 부유 매트로서 그리고 대부분의 해양 먹이 사슬의 기반을 형성하는 최초의 식물성 플랑크톤으로서 스스로 독립적으로 나아가기에 잘 적응했다.[15]

진핵생물의 기원

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진핵생물이 처음 나타난 시기는 여전히 불확실하다. 1,600,000,000년 전에서 2,100,000,000년 전 사이로 추정되는 화석이 진핵생물을 나타낸다는 합리적인 증거가 있지만,[21] 오스트레일리아 셰일에서 스테레인의 존재는 진핵생물이 2,700,000,000년 전에 존재했음을 나타낼 수 있다.[22] 진핵생물의 기원에 대한 논쟁은 여전히 진행 중이며, 많은 이론이 세균이 먼저 혐기성 고세균의 내부 공생체가 된 다음 융합하여 단일 유기체가 되었다는 생각에 초점을 맞추고 있다. 만약 그러한 내부 공생이 중요한 요인이었다면, 미생물 매트는 이를 촉진했을 것이다.[2] 이 시나리오에는 두 가지 알려진 변형이 있다.

  • 매트의 산소 공급 구역과 무산소 구역 사이의 경계는 밤에 광합성이 중단되면 위로 이동하고, 다음 일출 후 광합성이 재개되면 다시 아래로 이동했을 것이다. 독립적인 호기성 및 혐기성 유기체 간의 공생은 둘 다 산소 "조석"의 영향을 받는 구역에서 편안하게 살 수 있게 했을 것이며, 이후의 내부 공생은 그러한 파트너십을 더욱 이동성이 높게 만들었을 것이다.[15]
  • 초기 파트너십은 분자 수소(H2)를 필요로 하는 혐기성 고세균과 이를 생산하고 산소 유무에 관계없이 살 수 있는 종속영양 세균 사이였을 수 있다.[15][23]

육상 생명

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~1,200,000,000년 전의 미생물 매트는 육상 영역의 생명에 대한 첫 번째 증거를 제공한다.[24]

가장 초기의 다세포 동물

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에디아카라 생물군은 다세포 동물의 가장 널리 받아들여지는 초기 증거이다. 미생물 매트의 특징인 "코끼리 피부" 질감을 가진 대부분의 에디아카라기 지층에는 화석이 포함되어 있으며, 에디아카라기 화석은 이러한 미생물 매트가 없는 지층에서는 거의 발견되지 않는다.[25] 아돌프 자일라허는 동물들을 다음과 같이 분류했다. "매트 부착자"(매트에 영구적으로 부착됨); "매트 스크래처"(매트를 파괴하지 않고 표면을 뜯어먹음); "매트 스티커"(매트에 부분적으로 박혀 있는 부유 섭식자); 그리고 "매트 아래 채굴자"(매트 아래를 파고 들어가 분해되는 매트 물질을 먹이로 삼음).[26]

캄브리아기 기질 혁명

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그러나 초기 캄브리아기에는 유기체들이 보호나 먹이를 위해 수직으로 굴을 파기 시작하여 미생물 매트를 파괴했고, 이로 인해 물과 산소가 표면 아래로 상당한 거리까지 침투하여 하층의 산소 불내성 미생물들을 죽였다. 이러한 캄브리아기 기질 혁명의 결과로, 해양 미생물 매트는 굴착 활동이 없거나 무시할 수 있는 환경에 국한되었다.[27] 즉, 매트를 파괴하는 굴착 유기체가 살 수 없는 초염분 석호 또는 기수 하구와 같은 매우 가혹한 환경;[28] 굴착자가 침투할 수 없는 암석 "바닥";[27] 오늘날 굴착 활동이 혁명 이전의 얕은 연안 해역과 비슷한 수준인 심해 해저 등이 이에 해당한다.[27]

현재 상태

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캄브리아기 기질 혁명은 동물에게 새로운 생태적 지위를 열어주었지만, 미생물 매트에게는 파괴적이지 않았고, 그 범위만 크게 줄였다.

고생물학에서의 미생물 매트의 활용

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대부분의 화석은 껍데기와 같은 유기체의 단단한 부분만을 보존하므로, 그러한 구조에 대한 직접적인 정보만을 제공한다. 이로 인해 연체동물 화석(연체동물의 유해 및 보통 껍데기와 같은 단단한 부분만 발견되는 유기체의 연체 부분)이 보존되는 희귀한 경우는 극히 귀중하다.[29] 미생물 매트는 다음과 같은 방식으로 연체동물 화석을 보존하는 데 도움이 된다.

  • 매트의 끈적한 표면에 사체를 포획하여 떠다니거나 표류하는 것을 방지한다.[29]
  • 물리적으로 청소동물에게 먹히거나 굴을 파는 동물에 의해 부서지는 것을 방지하고, 화석을 포함하는 퇴적물이 침식되는 것을 막는다. 예를 들어, 매트에 의해 결합된 퇴적물을 침식시키는 데 필요한 물 흐름의 속도는 맨 퇴적물을 침식시키는 데 필요한 속도보다 20~30배 더 크다.[29]
  • 부패를 유발하는 세균으로부터 잔해를 물리적으로 차단하고, 부패를 유발하는 세균에게 적대적인 화학적 조건을 조성하여 부패를 방지하거나 줄인다.[29]
  • 흔적과 굴을 침식으로부터 보호하여 보존한다.[29] 많은 생흔화석은 그것들을 만들 수 있었을 것으로 생각되는 동물의 몸 화석보다 훨씬 이전의 것이며, 따라서 이러한 능력을 가진 동물이 처음 나타난 시기에 대한 고생물학자들의 추정치를 개선한다.[30]

산업적 활용

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미생물 매트 군집이 광범위한 "먹이"를 활용할 수 있는 능력은 최근 산업적 활용에 대한 관심을 불러일으켰다. 인간용 수처리 및 양어업에서 미생물 매트의 시험이 있었고,[31][32] 기름 유출 정화 잠재력에 대한 연구도 진행되었다.[33] 상업적 잠재력의 증가로 인해, 주로 오염 물질 및 폐기물 정화를 위한 미생물 매트의 성장, 설치 및 사용과 관련된 특허 신청 및 허가가 있었다.[34]

같이 보기

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내용주

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  1. ↑ Schieber, J.; Bose, P; Eriksson, P. G.; Banerjee, S.; Sarkar, S.; Altermann, W.; Catuneanu, O. (2007). 《Atlas of Microbial Mat Features Preserved within the Siliciclastic Rock Record》. Elsevier. ISBN 978-0-444-52859-9. 2008년 10월 24일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2008년 7월 1일에 확인함.
  2. 1 2 Nobs, Stephanie-Jane; MacLeod, Fraser I.; Wong, Hon Lun; Burns, Brendan P. (2022년 5월 1일). 《Eukarya the chimera: eukaryotes, a secondary innovation of the two domains of life?》 (영어). 《Trends in Microbiology》 30. 421–431쪽. doi:10.1016/j.tim.2021.11.003. ISSN 0966-842X. PMID 34863611. S2CID 244823103.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Krumbein, W.E.; Brehm, U.; Gerdes, G.; Gorbushina, A.A.; Levit, G.; Palinska, K.A. (2003). 〈Biofilm, Biodictyon, Biomat Microbialites, Oolites, Stromatolites, Geophysiology, Global Mechanism, Parahistology〉. Krumbein, W.E.; Paterson, D.M.; Zavarzin, G.A. (편집). 《Fossil and Recent Biofilms: A Natural History of Life on Earth》 (PDF). Kluwer Academic. 1–28쪽. ISBN 978-1-4020-1597-7. 2007년 1월 6일에 원본 문서 (PDF)에서 보존된 문서. 2008년 7월 9일에 확인함.
  4. ↑ Nielsen, L.; Risgaard-Petersen, N.; Fossing, H.; Christensen, P.; Sayama, M. (2010). 《Electric currents couple spatially separated biogeochemical processes in marine sediment》. 《Nature》 463. 1071–1074쪽. Bibcode:2010Natur.463.1071N. doi:10.1038/nature08790. PMID 20182510. S2CID 205219761.
    • Katharine Sanderson (2010년 2월 24일). 《Bacteria buzzing in the seabed》. 《Nature News》. doi:10.1038/news.2010.90.
  5. ↑ Risatti, J. B.; Capman, W.C.; Stahl, D.A. (1994년 10월 11일). 《Community structure of a microbial mat: the phylogenetic dimension》. 《Proceedings of the National Academy of Sciences》 91. 10173–7쪽. Bibcode:1994PNAS...9110173R. doi:10.1073/pnas.91.21.10173. PMC 44980. PMID 7937858.
  6. ↑ Lucas J. Stal: Physiological ecology of cyanobacteria in microbial mats and other communities, New Phytologist (1995), 131, 1–32
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각주

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외부 링크

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  • 위르겐 쉬버. “미생물 매트 페이지”. 2014년 4월 23일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2008년 7월 1일에 확인함.  – 미생물 매트에 대한 개요 및 다양한 상황과 다양한 확대 배율에서의 매트 사진.
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